Vårfluene utgjør en middels stor orden av holometabole insekter. Vårfluenes larver lever normalt i ferskvann, og de fleste artene bygger mobile eller stasjonære hus av sand, pinner, plantebiter og andre materialer som de spinner sammen med silke. De voksne vårfluene er landlevende og har to par hårete vinger som ligger taklagt over bakkroppen i hvile. Vårfluene utgjør søstergruppen til sommerfuglene, og voksne vårfluer har stor likhet med de mest primitive sommerfuglene.

Antall og utbredelse

Vårfluene er en middels stor insektorden med om lag 14 500 arter på verdensbasis. De er utbredt på alle kontinenter utenom Antarktis. Nær sagt alle artene har larver som lever i ferskvann. Noen få arter utvikler seg i fuktige landmiljøer, og et par arter i familien Chathamiidae utvikler seg i tidevannsdammer ved kysten og er dermed blant de meget få insektene som har klart å kolonisere det marine miljø. I Norge er det registrert 201 arter fordelt på 19 familier.

Anatomi

Kroppsbygning hos en typisk vårflue

De viktigste kjennetegnene er de hårete vingene som har et forholdsvis enkelt ribbenett, og som ligger taklagt over kroppen i hvile.

Limnephilus rhombicus

I hvile sitter vårfluene med vingene taklagt og med antennene pekende framover. Limnephilus rhombicus er en av våre større og penere vårfluearter.

Hann av Mystacides azurea

Hos artene i slekten Mystacides har hannene påfallende store munnpalper som brukes som gripeorganer under kurtisen. Hunnens palper er av mer normal størrelse. Også antennene er usedvanlig lange hos begge kjønn.

Larver og puppe av vårfluer

Husbyggende vårfluelarver kjennes lett igjen på det vanligvis rørformede huset. Både husbyggende og husløse larver kan imidlertid kjennes på at de har to krumme kroker på siste bakkroppsledd.

Husbyggende larve av Limnephilidae sp.

Vårfluenes hus består av materialer som sand, plantedeler og sneglehus. Larvene er svært kresne på materialvalget, og man kan ofte bestemme arten på grunnlag av husets utforming og materialer.

Vårfluene er små til store insekter med relativt ensartet utseende. Kroppen er langstrakt og myk, og kan være enten hårete eller naken og utstyrt med kraftige børster. Vårfluer har to par store, smale og hårete vinger som legges taklagt over bakkroppen i hvile. Vingene er vanligvis brunlige og kan ha forseggjorte men duse fargetegninger. Det hårete hodet bærer to lange, mangeleddete antenner samt to lange maxillepalper som ofte stikker fram foran hodet. Utseendemessig ligner vårfluene mye på de mest primitive gruppene innenfor sommerfuglene, som er deres nærmeste slektninger.

  • Hodet er rundt og hårete. Fasettøynene er velutviklet, og det kan finnes opp til tre panneøyne. Antennene er lange og mangeleddet, hos noen grupper lengre enn vingene. I hvile holdes de framover foran hodet. Munndelene er redusert og brukes kun til å ta opp flytende føde. Maxillepalpene er imidlertid lange, med fem ledd hos hunnen og fem eller færre hos hannen. Palpene er fremoverrettet ved basis, men spissen kurver ofte nedover eller bakover igjen. Hos noen arter er hannens palper sterkt modifisert og spiller en rolle i kurtisen.

  • Brystet er mykt, og det fremste brystsegmentet er mindre enn de to påfølgende.

  • Vingene er store og membranøse, og er tett besatt med små hår. Framvingen er smal, mens bakvingen normalt er noe bredere og kan foldes sammen langs foldesoner som løper ut fra vingefestet. Ribbenettet er relativt enkelt og har få tverribber. Vingekanten er som regel tett besatt med kortere eller lengre kanthår. Alle norske arter har vinger, men lenger sør i Europa finnes arten Enoicyla pusilla, hvor hunnen er vingeløs.

  • Beina er lange, og skinneleggene er utstyrt med lange sporer. Antallet og plasseringen av sporene er viktig ved artsbestemmelse.

  • Bakkroppen er myk og langstrakt, og mangler særskilte endevedheng.

Eggene er runde eller ovale og er innkapslet i et gelatinaktig materiale som sveller i kontakt med vann. De kan bli lagt i klumper av ulik fasong, eller i et enkelt lag på en egnet overflate.

Larvene er avlange og har myk kropp. De fleste artene lever i mobile, rørformede hus som de lager av sand, plantedeler, sneglehus og andre tilgjengelige byggematerialer. Husenes utforming varierer enormt mellom artene, men er ganske konstant innen hver art. Vårfluer kan ofte bestemmes til art bare basert på larvehusets oppbygning. Noen arter lager stasjonære gjemmesteder, og enkelte arter konstruerer ikke hus i det hele tatt. De ikkebyggende artene har vanligvis hardere skinn enn de husbyggende, som bruker huset som beskyttelse.

Vårfluelarver har hard hodekapsel utstyrt med opptil seks punktøyne på hver side. Antennene er korte og tappformede, og munndelene er bitende. Brystet, som nest etter hodet vanligvis er den mest eksponerte delen av larven, er utrustet med flere harde kitinplater. Ofte finnes det pansrede ryggskjold på ett eller flere av brystsegmentene. Det finnes tre par brystbein som hver har én terminal klo. Larvene mangler spirakelåpninger, og åndingen skjer gjennom hudoverflaten eller gjennom gjelletråder langs sidene av bakkroppen. Det siste bakkroppsleddet er utstyrt med et par vorteføtter som hver bærer en krum klo. Denne kloen er unik for vårfluene, og brukes til å forankre larven til underlaget eller til innsiden av huset. Larvene produserer silke ved hjelp av silkekjertler nær munnen.

Puppene er av den frie typen og er meget bevegelige, med funksjonelle kjever og lange, frie bein og antenner. Føttene på midtbeina er utstyrt med en kam av lange hår og brukes som padleårer under klekkingen.

Ordenskjennetegn

Vårfluer kan kjennes fra de fleste andre insektordenene på vingene, som er tett besatt med små hår, og som ligger taklagt over bakkroppen i hvile. De deler disse trekkene med en del nettvinger, men kan skilles fra disse ved at vingene har et enklere ribbenett med kun få tverribber. Steinfluer, som ofte opptrer i samme miljø som vårfluer, har også et relativt enkelt ribbenett, men skilles fra vårfluene ved at vingene ligger overlappende og ofte krummet rundt bakkroppen i hvile. Vårfluer har mye til felles med sommerfugler og kan lett forveksles med ulike arter av møll. De fleste sommerfugler har imidlertid en oppkveilbar sugesnabel under hodet, og sommerfuglenes vinger er kledd med flate skjell som lett løsner ved håndtering. Vårfluelarver er vanligvis lett kjennelige på de forseggjorte husene. Husløse larver kan kjennes på de to krumme krokene på siste bakkroppsledd.

Systematikk

Vårfluene deles tradisjonelt i tre underordener: Annulipalpia, Integripalpia og Spicipalpia. De to første antas å være naturlige (monofyletiske) grupper, men Spicipalpia er ikke en naturlig gruppe og anerkjennes ikke i nyere klassifikasjoner. Slektskapet mellom de ulike familiene som inngår i Spicipalpia og de to øvrige underordnene er imidlertid fortsatt dårlig kjent. Annulipalpia omfatter arter hvor larvene lager stasjonære gjemmesteder og/eller spinner fangstnett. Integripalpia omfatter de klassiske artene hvor larvene lager mobile, rørformede hus. Spicipalpia omfatter svært forskjelligartede familier, hvor larvene enten kan være frittlevende, kan bygge stasjonære gjemmesteder eller kan bygge ulike mobile hus, deriblant kuppelformede hus som bæres over ryggen som et skilpaddeskall.

Vårfluene er en godt støttet søstergruppe til sommerfuglene, og sammen danner de gruppen Amphiesmenoptera. Det nære slektskapet er lett å se om man sammenligner kroppsbygningen hos voksne vårfluer med de mest basale sommerfuglene, kjevesommerfuglene. De to gruppene ligner hverandre både i generell kroppsbygning og i mange detaljer i vingenes ribbenett, beinas bygning, og hodets og munndelenes struktur. Leveviset til de to insektordnene er imidlertid svært forskjellig. Mens alle vårfluelarver lever i vann eller i svært fuktige miljøer, og livnærer seg som rovdyr eller altetere, er det store flertallet av sommerfugllarvene landlevende planteetere.

Økologi og livssyklus

Vårflueklekking

En nyklekket Agrypnia obsoleta er i ferd med å pumpe opp vingene (t.v.). Dette er den eneste gangen den sitter med vingene hevet over ryggen. Så snart vingene er tørre, legges de ned i taklagt positur (t.h.).

Vårfluene tilhører de holometabole insektene, det vil si insekter med fullstendig forvandling. Vårfluenes larveutvikling gjennomføres i vann, og vårfluer kan påtreffes både i hurtigrennende og mer stillestående vann. Noen få arter utvikler seg på land, men da i svært fuktige miljøer. I Norge finnes kun vannlevende arter. De voksne vårfluene er landdyr. De er vanligvis dårlige flygere og fjerner seg sjelden langt fra vannet, men det finnes også sterke flygere som kan treffes langt fra oppvekststedet. Vårfluene er hovedsakelig kvelds- og nattaktive og tiltrekkes ofte av lys. Om dagen gjemmer de seg i vegetasjonen, ofte sittende på strå. Voksne vårfluer tar i liten grad til seg næring, men kan stundom innta litt nektar. Etter paringen legger hunnen egg enten på vannoverflaten, på vegetasjon som henger over vann, eller hun kryper ned i vannet og fester eggene på egnede underlag der. Eggene legges i klaser eller flak med alt fra ti til flere hundre egg pr klynge. I de tilfellene hvor eggene legges over vann, slipper larvene seg ned i vannet når de klekker. Larvene lever på bunnen og livnærer seg som rovdyr eller altetere. Flertallet av artene lever i mobile, rørformede hus som de stadig utvider i framenden etter hvert som de vokser. Huset tjener som beskyttelse, og noen arter inkorporerer lange, utstikkende pinner i konstruksjonen for å gjøre huset ekstra vanskelig å svelge. En del arter er stasjonære og spinner fangstnett som de bruker til å sile næringspartikler ut av vannet. Andre arter igjen er aktive, husløse rovdyr. Forpuppingen finner sted under vann og skjer vanligvis i en silkekokong. Under klekkingen biter puppen seg først ut av kokongen ved hjelp av sine funksjonelle kjever, deretter bruker den de hårete midtbeina som padleårer for å komme seg opp til vannoverflaten, hvor den så klekker og kryper opp på land. Etter klekkingen tilbringer vårfluene mye tid på vannflaten og i vegetasjon ved og uti vannet, og både vårfluepuppene og de voksne vårfluene er yndet føde for mange fisk. Navnet til tross kan vårfluer påtreffes gjennom hele sommersesongen. Noen arter overvintrer som puppe og klekker om våren, men flertallet overvintrer som larve og klekker utpå sommeren eller høsten.

Referanser

Chinery, M. 1978. Insektleksikon i farger. Tiden Norsk Forlag, Oslo. 352 sider.

Grimaldi, D. & Engel, M. S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.

Nilsson, A. (ed.) 1996. Aquatic Insects of North Europe. A Taxonomic Handbook. Volume 1. Ephemeroptera - Plecoptera - Heteroptera - Neuroptera - Megaloptera - Coleoptera - Trichoptera - Lepidoptera. Apollo Books, Stenstrup, Denmark. 274 sider.

Riek, E. F. 1977. The Marine Caddisfly Family Chathamiidae (Trichoptera). Australian Journal of Entomology 15 (4). 405-419.

Tree of Life web project. http://tolweb.org/Trichoptera. Lastet ned 30.01.2014

Zhang, Z.-Q. 2011. Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. I Zhang, Z.-Q. (Ed.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148. 99-103.