Lav
'Lichenes'

• Innhold
• Kunnskapsgrunnlaget
• Avgrensninger og definisjoner
• Antall rødlistearter 
• Årsak til rødlisting
• Endringer fra 2010 til 2015
• Ekspertkomité
• Takk
• Referanser

Etter vokseformen deles lavene inn i skorpelav, bladlav og busklav. En slekt har oftest bare én av disse vokseformene representert, men allerede på familienivå kan vi ofte ha både to eller alle de tre vokseformene representerte. Blad- og busklav (makrolav) utgjør en knapp fjerdedel av vår lavflora, 489 arter, de øvrige er skorpelav. Det er blant skorpelavene vi finner den største taksonomiske bredden; makrolavene har oppstått fra skorpelaver i langt færre utviklingslinjer.

Lav finnes i de fleste terrestriske habitater. De vokser langsomt, men er ofte lys- og tørketolerante og henvist til steder der konkurransen med moser og høyere planter er liten som for eksempel på trestammer, grener og kvister, og på steinblokker og bergvegger. Jordboende arter finnes særlig på ustabil grunn eller på tørr mark. Mange arter har strenge økologiske krav og kan derfor være gode indikatorer på endringer i miljøet (luftforurensing, luftfuktighet, lysforhold). Dette, samt langsom vekst og dermed lange generasjonslengder, gjør at rødlisteartene er særlig representert i gammel skog som er utsatt for flatehogst og i gammelt kulturlandskap som er utsatt for endringer.

Lavene reproduserer seg både vegetativt og seksuelt. Mange arter danner spesialiserte vegetative spredingsenheter (soredier, isidier, etc.) eller spres med thallusfragmenter. Andre arter sprer seg med sporer fra fruktlegemer (apothecier, perithecier, etc.). Mange arter har en kombinasjon av vegetativ og seksuell spredning. Det er å anta at vegetative spredning er mest effektivt for lokal, klonal spredning, mens seksuell spredning er mer effektivt for spredning over lengre distanser og for å gi genetiske variasjon. Mye er imidlertid ukjent når det gjelder lavenes spredningsbiologi. 

Kunnskapsgrunnlaget

Vår kunnskap om Fastlands-Norges lavflora er ujevn. Blad- og busklavene må sies å være relativt godt kjente (se f.eks. Krog mfl. 1994), og gjennomsnittlig oppdages det bare ca. én ny art i året i Norges flora. Enkelte grupper av busklav er riktignok fortsatt dårlig forstått taksonomisk, for eksempel komplekser innen slektene brunskjegg Bryoria, saltlav Stereocaulon og strylav Usnea. Skorpelavene er generelt langt dårligere kjent, både taksonomisk (dvs. hvordan artene skal avgrenses og klassifiseres) og floristisk (dvs. angående deres forekomst i Norge). Unntak finnes, for eksempel er knappenålslavene og arter som danner skjell eller lober godt kjente. Den gjeldende sjekklisten for Norge er Santesson mfl. (2004), med on-line oppdatering.

Grunnlagsmaterialet for utbredelsesdata er i all hovedsak herbariemateriale oppbevart ved universitetsmuseene i Norge samt i Stockholm og Uppsala. I tillegg har det vært benyttet data fra Artsobservasjoner, krysslistearkivet ved Naturhistorisk museum i Oslo, og inventeringsresultatene fra rødlistevurderingen i 1998 (1110 feltobservasjoner; Tønsberg mfl. 1996). Disse data ble importert inn i Rødlistedatabasen fra Artskart, deretter manuelt vurdert for korrekthet og i noen tilfeller redigert. Antall kjente lokaliteter (her definert som ett eller flere funnsteder i én 1×1 km rute i UTM33-rutenettet) for norske rødlistearter (2010-listen) har i de siste fem årene vokst med 22 %, fra 15 543 til 18 904. 56 % av denne økningen skyldes materiale tilkommet i norske universitetssamlinger og 44 % er observasjoner i Artsobservasjoner. Det har dessverre ikke vært anledning til å utføre målrettet inventering av rødlistearter i perioden; de nye dataene er resultater fra diverse prosjekter og feltaktiviteter. Vi har derfor lite ny kunnskap om endringer i populasjonsstørrelser eller endringer i habitat i de tidligere kjente forekomstene.

For Svalbard er kunnskapsgrunnlaget langt dårligere. Øvstedal mfl. (2009) oppsummerer vår kunnskap om øygruppas flora. Etikettinformasjonen ved de norske naturhistoriske samlingene i Bergen, Oslo og Trondheim er sammenstilt i Svalbard Lichen Database. Ved utarbeidelsen av rødlisten inneholder databasen 10 033 poster, men foreløpig er bare ca. 30 % av materialet i den største samlingen (Naturhistorisk museum i Oslo) digitalisert. Mye av vår kunnskap om Svalbards lavflora stammer fra ekspedisjonsperioden på 1920- og 30-tallet: Ove A. Høeg (ekspedisjoner i 1924, 1928), Bernt Lynge (i 1926), Peter F. Scholander (i 1931) og Eilif Dahl (i 1936) har samlet 60 % av materialet i Svalbard Lichen Database. Nyere innsamlinger er langt mer sporadiske, f.eks. utgjør innsamlinger etter 1980 bare 7 % av Svalbard Lichen Database og av disse er 79 % gjort av ekspertgruppas medlemmer.

Avgrensninger og definisjoner

Den geografiske avgrensing følger fastlandsdelen av Norge. En egen vurdering ble foretatt for Svalbard.

Alle de 2032 norske artene er gjennomgått. I Fastlands-Norge ble 642 arter satt direkte til kategori ikke vurdert NE pga. kunnskapsmangel og én art ble plassert i kategori ikke egnet NA pga. antagelse om at den er nylig introdusert (1990-tallet). Blant de øvrige artene ble 1080 plassert i kategori livskraftig LC, de fleste direkte og noen etter gjennomført rødlistevurdering.  På Svalbard ble 403 arter satt til kategorien NE pga. kunnskapsmangel og 247 arter ble vurdert til LC.

Generasjonslengden ble beholdt som i 2010-listen: normalt 33 år, dog med unntak for 12 arter som vokser på ustabile substrater og grener (10-17 år) og arter på tynne kvister (5 år). Dette innebærer at vurderingsperioden for artene varierer mellom 15 og 100 år.

Individbegrepet er vanskelig hos lav da de fleste arter sprer seg vegetativt (klonalt) eller er i stand til å fortsette vekst etter en tilfeldig deling av et thallus. Det finnes få populasjonsgenetiske studier av lav, og i praktisk inventeringsarbeid er det vanligvis uvisst i hvor stor grad en populasjon har oppstått klonalt. Selv om det finnes enkelte arter som antagelig sprer seg overveiende seksuelt, har vi allikevel valgt, for alle arter, å benytte en sjablong for thallusstørrelse ved beregning av antall ‘individer’ i en populasjon. Dette fordi skillet mellom vegetativt og seksuelt spredde arter ofte er vanskelig å fastslå, for å få enklere og mer enhetlig felt- og vurderingsarbeid, og for å oppnå mer sammenlignbare individtall. Sjablongen er satt til 0,01 m², dog med to unntak (0,1 m² for Usnea longissima og 0,001 m² for Piccolia ochrophora). 2015-listens generelle sjablong (0,01 m²) er dermed endret fra 2010-listens (0,1 m²), noe som har medført en generell øking i antall beregnede individer. Endringen ble gjort for å nærme oss bruken av sjablonger hos moser og lav i den svenske rødlisten.

Fastsettingen av mørketall og vurderingene av bestandsendringer og arealendringer er gjort av ekspertgruppen i fellesmøter der vår samlede kunnskap om hver enkelt art er diskutert. Vi har vanligvis hatt lite presise data om endringer, og har måttet støtte oss til vår samlede felterfaring. For enkelte arter har vi kontaktet personer utenfor ekspertgruppen med spesielt mye felterfaring for ytterligere vurdering.

Fragmentering er et vanskelig anvendbart begrep hos lav fordi vi har generelt lite kunnskap om spredningsdistanser og etableringssuksess. Da de fleste arter produserer små, lette diasporer, antar vi at fragmentering ikke er aktuelt for de fleste norske rødlistelavene. Vi har begrenset anvendelsen av dette delkriteriet til to arter som i Norge sprer seg trolig utelukkende med større thallusfragmenter: mjuktjafs (Evernia divaricata) og huldrestry (Usnea longissima). Men kriteriet kom ikke til anvendelse ved fastsettelse av rødlistekategorien for disse artene, da andre kriterier slå ut sterkere.

Lokalitetsbegrepet vi har benyttet for lav er tilpasset automatisk beregning fra våre databaser. Én lokalitet er én 1×1 km rute i MGRS-systemet i UTM sonebelte 33. Alle våre lokaliteter er koordinatfestet med et punkt (ofte med presjonsangivelse, men aldri med et polygon), og to punkter i samme 1×1 km rute regnes som tilhørende samme lokalitet uavhengig av presisjonens størrelse.

Nedgradering som følge av bestander i naboland ble diskutert, men ikke benyttet.

Medlemmer av komiteen har hatt møte med lederen for den svenske rødlistekomiteen for lav og diskutert samtlige arter på våre rødlister med tanke på felles forståelse for taksonomi, nomenklatur, bestandsstørrelser, trusselfaktorer, kunnskapsstatus, og bruk av sjablonger. 

Antall rødlistearter 

Av de 1389 vurderte artene (kategoriene ikke vurdert NE og ikke egnet NA utelatt) i Fastlands-Norge er 309 (22 %) rødlistet. Av artene på Rødlista er 217 (16 %) truet (tilhører kategoriene kritisk truet CR, sterkt truet EN og sårbar VU).

For Svalbard er 270 arter vurdert (NE utelatt) og 23 rødlistet (9 %). Av disse er 13 truet (5 %). Ingen arter er vurdert som utdødde fra Norge selv om tre arter ikke er observert i nyere tid (Calicium quercinum, Ramalina elegans og Scytinium tetrasporum).

Årsak til rødlisting

Av artene i kategoriene kritisk truet CR, sterkt truet EN, sårbar VU og nær truet NT er størsteparten i Fastlands-Norge rødlistet på grunn av svært små bestander (D-kriteriet), eller på grunn av små bestander kombinert med bestandsreduksjon (C-kriteriet), henholdsvis 51 % og 65 % av artene.  A-kriteriet ble benyttet for 81 arter (29 %) tilknyttet habitat som er vurdert å være i tilbakegang, selv om artene fortsatt kan ha store bestander i Norge. Blant disse er 21 arter tilknyttet habitatet gammel skog, 9 arter tilknyttet kulturlandskapet og 3 arter tilknyttet flom-/fossesprutsonen i vassdrag. B-kriteriet geografisk utbredelse er benyttet kun for seks arter (2 %) med svært få lokaliteter og pågående nedgang. Summen av prosentverdier overstiger 100 fordi flere arter er rødlistet etter flere kriterier.

På Svalbard er flest arter (75 %) rødlistet på grunn av svært små bestander (D-kriteriet). Fem arter (25 %) er rødlistet på grunn av populasjonsreduksjon (A-kriteriet,) og 1 art (5 %) på grunn av liten bestand kombinert med reduksjon (C-kriteriet).

De viktigste trusler for Norges blad- og busklav ble diskutert av Tønsberg mfl. (1996) i fagrapporten som var grunnlaget for 1998-rødlisten. Her identifiseres skogbruk (både flatehogst og treslagskifte), endringer i kultur landskapet (særlig gjengroing og manglende styving), luftforurensing, utbygging, terrengslitasje, naturlige populasjonsprosesser og innsamling som de viktigste truslene. Mange rødlistede arter er knyttet til gammel barskog, og særlig har hogst i Trøndelags boreale regnskog og i Østlandets bekkekløfter hatt negative påvirkning for lav. Andre arter er knyttet til oseanisk løvskog på Vestlandet og disse er/har vært utsatt dels for treslagsskifte (granplanting), og dels for manglende hevd av kulturlandskapet som medfører gjengroing. Gjengroing av beitemark og åpen skog er også antatt å være en viktig negativ påvirkningsfaktor på Østlandet. Flere arter er knyttet til styvingstrær både på Vest- og Østlandet, et habitat som snart kan bli historie. Stort beitetrykk av hjortedyr kan være en trussel for lav knyttet til løvtrær som osp, rogn og selje på Østlandet og i Trøndelag. I øvre Gudbrandsdal (delvis også i nabodalfører) finnes et lyselskende, tørketålende, kontinentalt element av skorpelav på kalkrik jord og stein som gjerne er kalt ”steppeelementet”. Dette dekker svært små arealer og er delvis truet av gjengroing i kulturlandskapet. Et annet element som tidligere har vært lite påaktet er fuktighetskrevende, steinboende arter i bekkekløfter som kan være truet av vannkraftutbygging (småkraftverk).

Den viktigste trussel mot lav på Svalbard synes å være den stedvis økende bestanden av reinsdyr. Øvstedal mfl. (2009) diskuterer effekten av introduksjon av reinsdyr og rapporterer at tepper av busklaver har forsvunnet på Brøggerhalvøya. Særlig angis artene Cetrariella delisei, Cladonia arbuscula (s. lat.), Flavocetraria cucullata og F. nivalis som sårbare for beiting. Noen arter er kjent med svært få populasjoner (Alectoria sarmentosa, Arctocetraria nigricascens, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta og Tuckermanopsis inermis). Dette er store, karakteristiske makrolaver, og ekspertgruppen har vurdert deres sjeldenhet som reell. Artene Lecanora griseofulva, Rhizocarpon mahreri og Tephromela lucifuga er bare kjent fra typelokaliteten på Svalbard og er dermed satt til kategorien datamangel DD. 

Endringer fra 2010 til 2015

Det er oppdaget 105 nye lavarter i Norge i perioden 2010-2015, men kun få av disse er vurdert for 2015-listen. Samtidig er 42 arter fjernet fra norsk sjekkliste (34 er synonymisert med andre arter, 7 er funnet å være feilbestemt i Norge, 1 funnet å være ikke-lichenisert); disse var alle i kategori ikke vurdert NE i 2010, med tre unntak (livskraftig LC). Hele 203 norske arter har endret vitenskapelig navn fra 2010 til 2015. Dette skyldes hovedsakelig endret oppfatning om slektstilhørighet og vedrører 40 arter på 2010-rødlisten. Antall kjente norske lav er nå 2038.

Antall arter vurdert for rødlisten har økt fra 1251 i 2010 til 1389 i 2015. Denne økningen skyldes delvis at flere arter er blitt bedre kjent gjennom to artsprosjekter som har fokusert på lecideoide skorpelav. Generelt har vi hatt en viss nedskalering av rødlistekategori, ved at 57 arter på 2010-listen er nedskalert og kun 11 arter er oppskalert. Endringene skyldes i størst grad ny kunnskap de siste fem år, da mange av de nedskalerte artene har vist seg vanligere enn tidligere antatt, og i en noe mindre grad ny tolking av tidligere data, bl.a. pga. effekten av å redusere sjablongstørrelsen for et individ fra 0,1 m² til 0,01 m².

Syv arter som tidligere ble vurdert å ha sikre bestander er nå tatt inn i rødlisten (Chaenotheca subroscida, Cyphelium tigillare, Hypogymnia bitteri, Protoparmelia oleagina, Ramalina calicaris, Solenopsora vulturiensis og Squamarina scopulorum) og fem arter er tatt ut av listen (Calicium adaequatum, Chaenotheca gracillima, Flavoparmelia caperata, Lecidea roseotincta, og Ramonia interjecta). Disse endringene skyldes hovedsakelig ny tolkning av tidligere data, dvs. en revurdering av mørketall og/eller revurdering av graden av reduksjon av artenes habitater. 

Ekspertkomité

Ekspertkomitéen har bestått av Einar Timdal (leder), Harald Bratli, Reidar Haugan, Håkon Holien og Tor Tønsberg.

Takk

Takk til Geir Gaarder, Miljøfaglig Utredning, og Tom Hellik Hofton, BioFokus, for diskusjoner om enkelte arter.

Referanser

Krog H, Østhagen H, Tønsberg T (1994) Lavflora. Norske busk- og bladlav. Annen utgave. Universitetsforlaget, Oslo. 368 s

Santesson R, Moberg R, Nordin A, Tønsberg T, Vitikainen O (2004) Lichen-forming and Lichenicolous Fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala University, Uppsala, Sweden. 359 s 

Tønsberg T, Gauslaa Y, Haugan R, Holien H, Timdal E (1996) The threatened macrolichens of Norway - 1995. Sommerfeltia 23: 1-258

Øvstedal DO, Tønsberg T, Elvebakk A (2009) The lichen flora of Svalbard. Sommerfeltia 33: 1-393