Nakensnegler er snegler uten skall som lever i havet, de er fargerike og har et variert utseende. Vi finner nakensnegler fra fjæra og helt ned til de store havdyp. I Norge er det funnet omtrent 120 ulike arter, som alle lever på havbunnen. Alle nakensnegler er rovdyr som spiser andre dyr som svamp, nesledyr og mosdyr. Artene som finnes i Norge finnes i alle størrelser fra noen få millimeter til 20 cm lange. De aller fleste er i størrelsesordenen mellom 1 og 5 cm.

På disse sidene presenteres beskrivelser av nakensnegler i norske farvann. Mange av artene som publiseres først, er blant de vanligste å finne på grunt vann og i fjæra. Dette er foreløpig ikke en komplett oversikt over alle arter nakensnegler i norske farvann, men på sikt er målet å få på plass beskrivelser av alle disse artene. I venstremenyen kan du klikke deg videre inn i forskjellige familier av nakensnegler.

Generelt om nakensnegler

Nakensneglene tilhører en gruppe snegler (Gastropoda) som tidligere ble kalt bakgjellesnegler. Bakgjellesneglene (Opisthobranchia) har vist seg å ikke være en evolusjonær enhetlig gruppe, så vi bruker ikke dette navnet lenger. Nakensneglene er i dag plassert i en overordnet gruppe snegler som kalles Heterobranchia. Dette er en artsrik gruppe med nesten 30 000 beskrevne arter i verden. Systematikken til denne gruppa er ikke fullstendig utredet. Navnet Heterobranchia kommer fra latin og betyr "de med ulike gjeller", som peker på at de har en enkel gjelle. I motsetning de fleste snegler med skall som har ett par gjeller. Som en del av heterobranchene er nakensneglene (Nudibranchia) en egen evolusjonært avgrenset gruppe (orden) nærmest beslektet med lungesneglene (Pulmonata).

Der andre snegler og muslinger beskytter kroppen inne i et sneglehus eller med et hardt skall, har heterobranchene gradvis kvittet seg med skallet i evolusjonens løp. Nakensneglene er den gruppa som har tatt skrittet helt ut og mangler enhver form for skallstruktur. Når sneglekroppen ikke lenger er bundet fast i et sneglehus, har kroppsformene fått utvikle seg til en rekke forskjellige og fargerike snegleformer. Nakensneglene omtales derfor ofte som havets sommerfugler.

Nudibranchia, som er det vitenskapelige navnet på nakensneglene, betyr egentlig naken gjelle. Dette fordi gjellene ligger utenpå kroppen i form av en gjellebusk eller som lange utvekster på ryggen kalt cerata. Siden nakensneglene ikke lenger er omsluttet av et skall har kroppsbygningen hos nakensnegler fått fritt spillerom. Mangelen på skall har også ført til at de har utviklet mange ulike strategier for ikke å bli spist. Mange arter tar form og farge etter byttedyret de spiser på for å kamuflere seg. Andre arter har utviklet muligheten til å skille ut giftige stoffer som smaker vondt, og en del arter tar vare på nesleceller fra organismene de spiser og bruker de som selvforsvar. De artene som forsvarer seg med nesleceller har ofte også de sterkeste fargene som brukes som varselfarger.

Nakensneglene er marine, og det er funnet mer enn 2500 arter nakensnegler i alle verdenshav. Kunnskapen om nakensnegler i Norge har en lang om enn sporadisk historie. De første artene fra våre farvann ble allerede studert og beskrevet av Carl von Linné på slutten av 1700-tallet. Gjennom 1800-tallet var det sporadiske undersøkelser i enkelte områder, som i Drøbaksundet og på Vestlandet, eller fra marinbiologiske ekspedisjoner. Først på tidlig 1900-tall gjennom arbeidene til Nils Hjalmar Odhner begynte vi å få en samlet kunnskap om arter av nakensnegler i norske farvann. I dag er nakensneglene i Norge relativt godt kartlagt, og vi kjenner til omtrent 120 arter. Taksonomisk forskning bruker ikke lenger bare anatomiske trekk for å skille de ulike artene og slektene fra hverandre, men benytter i tillegg seg av genetiske metoder, som blant annet DNA-strekkoding. Dette har ført til en bedre kunnskap om hvilke arter vi faktisk har funnet, og ført til mange nye oppdagelser. Da nakensneglene ofte er gode fotomotiv, har innsatsen fra mange dykkere og undervannsfotografer hjulpet forskere med å oppdage flere nye arter de siste årene, både nye arter for Norge og for vitenskapen.

Kroppsbygning hos nakensnegler

Kroppen hos nakensnegler består som for bløtdyr flest av en fot, et hode, en kappe og gjeller. Men i motsetning til de fleste andre bløtdyr, så mangler nakensneglene et skall. Plassering og form på kappe, gjeller og fordøyelsesorgan er med på å skille ut to grupper av nakensnegler – de doridide (Doridina) nakensneglene med en dominerende kappe, kappetuberkler, gjellebusk og anus langs kroppens midtlinje, og nakensneglene i gruppa Cladobranchia med en redusert kappe, med cerata, og anus plassert på kroppens høyre side.

Kappe

Kappa er et organ hos alle bløtdyr, fra blekkspruter til muslinger og snegler. Det er en dorsal kroppsvegg som dekker kroppen som en kappe, og hos mange bløtdyr skiller denne også ut kalsiumkarbonat som danner et hardt skall, som et skjell eller et sneglehus. Hos nakensnegler danner ikke kappa slike harde strukturer, men kappa fungerer som en ryggside. Hos de fleste doride gruppene dekker kappa hele sneglekroppen og er ornamentert med ulike typer kappetuberkler og kalkspikler. Respirasjon foregår via en gjellebusk midt på kappas bakside. Hos cladobranche nakensnegler er ikke kappa en dominerende del av kroppen, men fungerer bare som et ytre hudlag. Disse mangler også gjellebusk, kappetuberkler og kalkspikler, de benytter seg i stedet av ryggtentakler som kalles cerata til respirasjon. Unntaket er arter i familien Trinotiidae der ryggsiden mangler både gjellebusk og cerata, men disse har i stedet flere forgreinede utvekster som fungerer som gjeller. Unntak nummer to er artene i familien Arminidae som har en dominerende kappe på ryggsiden, men som mangler både gjellebusk og cerata. I stedet har de gjeller formet som lameller på hver side av hodet.

Kalkspikler

I stedet for harde strukturer som skjell eller sneglehus, danner kappa hos mange doridide nakensnegler kalkspikler. Dette er nåleformede, tynne strukturer som dannes inne i kappa og kappetuberklene. Hvis kappa hos nakensneglen er delvis gjennomsiktig, som hos arter i Onchidorididae, så er disse kalkspiklene synlig for det blotte øyet. Det er antatt at disse kalkspiklene har funksjon som et slags forsvar mot å bli spist, samt at de danner strukturer som hjelper sneglekroppen med å holde en viss form, de er altså en slags støttestruktur.

Kappetuberkler

Kappetuberklene hos doridide nakensnegler er vorteformede strukturer som vokser ut fra kappa på ryggsiden. Sett med forstørrelse i en lupe kan det virke merkelig at nakensneglene har slike utvekster. Men når man finner slike nakensnegler i sitt rette element, ser en hvor tilpasset kappetuberklene er til å kamuflere nakensneglen på byttedyret sitt. Artene Knoutsodonta depressa på mosdyrkolonier og Aegires punctilucens på svamp i tareskogen viser hvor godt slik kamuflasje virker. Form følger som regel funksjon, og i disse tilfellene er funksjonen å skjule en snegle som ikke kan beskytte seg bak et hardt skall. Enkelte doridide nakensnegler har også ulike typer av kjertler i kappa som kan skille ut giftige eller usmakelige stoffer. Hos Cadlina laevis skiller kjertlene ut en syre som gjør nakensneglen uspiselig.

Skjematisk tegning av en nakensnegle i gruppa Doridina med angitte morfologiske detaljer.

Skjematisk tegning av en nakensnegle i gruppa Cladobranchia med angitte morfologiske detaljer. 

Fot

Foten er den kroppsdelen som kanskje assosieres mest med snegler, da de kryper og slimer seg bortover underlaget, og er sammen med kappa en dominerende del av sneglenes anatomi. Den sitter selvsagt på undersiden av sneglen og er et eget organ. Foten hos snegler er egentlig en stor muskel. Musklene i foten bruker peristaltiske bevegelser for å dra seg frem – det er bølgeformede bevegelser skapt ved at musklene i foten trekker seg sammen og slapper av i en slags synkron rekkefølge. Foten inneholder også et stort antall slimkjertler som skiller ut store mengder slim (mucus) slik at bevegelsen over underlaget glir lettere. Slimet fungerer også som et spor nakensneglene kan kjenne hverandre igjen på. I enkelte tilfeller bruker noen tropiske arter slimsporet for å spore opp og jakte på andre arter av nakensnegler som den spiser. Foten fungerer ikke bare som et organ for fremdrift, men brukes også til å grave som hos Armina loveni, eller å klatre med som hos fionidene (Fionoidea) som spiser hydrozoer. Foten hos nakensneglene har som regel en avlang form som ender i en tynn bakende (hale), og er bred og nesten firkantet framme ved hodeenden. Framenden på foten kan også være dratt ut til lange tentakkelformede utvekster kalt fothyrno (propodier). Disse fungerer som en slags følehorn når nakensneglen beveger seg langs havbunnen.

Hode og sanser

Hodet hos nakensnegler sitter foran på kroppen, mellom kappa og foten. Hodet består av et munnparti med et svelghode, en muskelknute som inneholder raspetunge og kjever, samt øyne og rinoforer. I motsetning til snegler med hus, som har øynene på stilk, er øynene hos nakensneglene plassert under kappa rett bak rinoforene. Med mindre nakensneglkroppen er delvis gjennomsiktig, kan det være vanskelig for oss å se øynene hos nakensnegler. Synet hos nakensnegler er derfor også ganske begrenset, de ser ikke slik vi forstår begrepet syn, men oppfatter forskjeller i lysintensitet. Det er rinoforene, munntentaklene og fothyrno som gir nakensneglene informasjon om omgivelsene, de både lukter, smaker og føler seg frem.

Rinoforer

Øverst på kappa over hodet stikker det hos alle nakensnegler ut et par hodetentakler kalt rinoforer. Dette er kjemosensoriske organer som brukes både til lukt og smak. Nakensneglene bruker rinoforene til å orientere seg i omgivelsene, finne og kjenne igjen byttedyr samt potensielle partnere innen egen art. Rinoforene kan ha ulik form blant de forskjellige gruppene av nakensnegler. De kan være lange, tynne, fingerformede og glatte som hos de cladobranche nakensneglene, korte, tykke, fingerformede og lamellate som hos de doridide nakensneglene, lange, forgreinede og med en omsluttende slire som hos dendronotidene, eller korte, kjegleformede og lamellate som hos arminidene. Rinoforene er dannet i egne lommer i kappa, men de kan som regel ikke trekkes inn i denne lomma. Ofte er formen på slira som kan dekke deler av rinoforene, kanten på rinoforlomma og egne kappetuberkler rundt rinoforene, viktige karaktertrekk for å skille arter og grupper av nakensnegler.

Gjellbusk

Respirasjon hos nakensnegler foregår enten via en gjellebusk, eller via ryggtentakler kalt cerata. Gjellebuskene hos de doride nakensneglene er forholdsvis like. Gjellebuskene består av et hulrom i kappa, hvor også en analpapill sitter, som er avslutningen av fordøyelsessystemet. Fra dette hulrommet stikker det ut greiner som danner en hel eller delvis krans rundt den anale papillen, ofte organisert som en rosett eller en hesteskoform. Gjellegreinene kan være enkelt eller dobbelt forgreinet, noe som gir de enkelte greinene utseende som fjær eller intrikate blader. Som regel er gjellebusken fastmontert utenpå kappa, men kan i noen tilfeller trekkes helt inn i kappehulrommet.

Cerata

Hos nakensneglene i gruppa Cladobranchia foregår respirasjon hovedsakelig via ryggtentakler kalt cerata. Cerata hos de cladobranche nakensneglene er lange, sylindriske og ofte fingerformede utvekster på ryggsiden. Bortsett fra hos tritonidene (Tritonidae), inneholder cerata også en utstikker fra fordøyelsen kalt en hepatopancreas, en tarmkanal som ikke bare fungerer som tarm, men også som bukspyttkjertel og lever. Hos de mest avanserte gruppene av cladobranche nakensnegler, som hos fionidene, inneholder cerata også en cnidosekk. Dette er en beholder øverst i cerata som fungerer som lagringsplass for nesleceller nakensneglen får i seg og tar vare på fra nesledyrene den spiser. Cnidosekkene fungerer utmerket som forsvar mot nysgjerrige fisk eller andre rovdyr som ønsker å prøvesmake en slik nakensnegl. Enkelte arter har også muligheten til å kaste cerata og gro disse ut igjen.

Systematikk

Nakensneglene er inndelt i to hovedgrupper. De doridide nakensneglene (underorden Doridina) og de cladobranche nakensneglene (underorden Cladobranchia). En viktig forskjell på disse to gruppene ligger i hvordan kroppens kappe er utviklet, tilstedeværelse av gjellebusk eller cerata, samt plassering av tarmsystemet langs kroppens midtlinje.

Hos de doridide nakensneglene (Doridina) er kroppen helt eller delvis dekket av en kappe (pallium). Hos de grunnleggende gruppene doride nakensnegler dekker kappa hele kroppen fra hode til hale og gir nakensneglekroppen en oval form, som hos slektene Doris og Onchidoris.

Etter hvert som dorididene har utviklet seg gjennom evolusjonen har kappa blitt redusert slik at kroppen, foten og hodet er mer tydelig. Dette ser vi en begynnelse på hos Doridunculus og Goniodoris. Kappa er fremdeles dominerende, men hodet og halen er synlig, og kappetuberklene blir større og tydeligere. Etter hvert som de doridide nakensneglene har utviklet seg har kappa blitt mindre og mindre, og vi ser at hos grupper som Polycera og Limacia, er kappa nesten helt borte, og de har en synlig avlang snegleformet kropp med tydelig hode, fot og hale. Hos disse er kappeturberklene lange og fingerformede.  

Felles for alle doridide nakensnegler er gjellebusken som er plassert i kroppens midtlinje bak på ryggen sammen med endetarmsåpningen. I tillegg er rinoforene korte, kølleformede og alltid lamellate. De aller fleste doridide nakensnegler i norske farvann spiser enten på mosdyr eller svamper. De ekte doridide nakensneglene, det vil si de med tydelig kappe, er ofte godt kamuflert og tar form og farge etter byttedyret, mens de med nesten helt redusert kappe som hos Polycera og Limacia, har tydelige varselfarger.

Hos de cladobranche nakensneglene er kappa blitt borte i den evolusjonære utviklingen. Hos disse er kroppen helt synlig, tydelig avlang og snegleformet, og kappetuberklene mangler. Gjellebusken mangler, og er erstattet med cerata som sitter langs hele kroppen, og fungerer som gjeller. Siden gjellebusken mangler, er endetarmen hos de nakensneglene i Cladobranchia plassert på kroppens høyre side sammen med kjønnsåpningen.

Nakensneglene i gruppa Cladobranchia er svært bevegelige rovdyr som vandrer rundt på jakt etter mat. De har derfor godt utviklede rinoforer, munntentakler og fothyrno. Rinoforene er ikke korte og kølleformede som hos arter i gruppa Doridina, men de er lange og bevegelige. Så å si alle cladobranche nakensnegler spiser på ulike typer nesledyr, fra hydrozoer til sjøanemoner og koraller, og de har utviklet muligheten til å benytte seg av neslecellene fra byttedyret som eget forsvar.

Forsvarsmekanismer

Cerata som viser tarmkanal, og neslesekk (cnidosekk) i tuppen, begge deler inne i cerata. Tarmkanalen får farge etter hva nakensneglen har spist. Cerata kan også ha ytre pigmentering. 

For å unngå og bli spist har mange arter utviklet finurlige forsvarsmekanismer. Nakensneglene i de to overfamiliene Aeolidoidea og Fionoidea (i gruppa Cladobranchia) spiser nesledyr og utnytter neslecellene fra byttedyret til eget forsvar, noe som kalles kleptocnidi. Neslecellene «brenner» som hos brennmanetene, og mange nakensnegler tar vare på neslecellene i tuppen av cerata, og varsler om usmak ved hjelp av sterke farger. En neslecelle fungerer som en sekk med en harpun som er kveilet sammen som en fjær. Når en neslecelle aktiveres, for eksempel ved berøring, slipper den opp fjæra som holder harpunen, og den skytes ut. Harpunen fungerer som en kanyle og kan sprøyte bedøvende eller giftige stoffer inn i det den treffer. I tropiske farvann finner vi enkelte arter som sparer på nesleceller som er så sterke at de kan skade selv mennesker. I norske farvann finner vi ingen arter nakensnegler som er skadelige, men av erfaring har vi opplevd at hvis man bærer rundt på arten Tritonia hombergii for lenge uten hansker, kan hendene hovne kraftig opp.

Enkelte arter blant de doridide nakensneglene benytter kjemisk forsvar ved å skille ut giftige stoffer eller sterke syrer. Disse sitter som regel i egne kjertler blant kappetuberklene på kappens ryggside. Stoffenes funksjon er hovedsakelig å gjøre nakenseglene usmakelige, slik at de øyeblikkelig blir spyttet ut igjen når noen smaker på dem. Forskning har vist at enkelte arter av fisk og krabber husker hva som gir dem ubehag, slik at arter med sterke farger som smaker vondt, har mindre sannsynlighet for å bli spist igjen. Noen stoffer kan også være direkte giftige.

De fleste artene av nakensnegler har valgt en helt annen forsvarsstrategi, i form av kamuflasje. Ved å ta form og farge etter byttedyrene de spiser på, som regel fastsittende svamper, mosdyr eller nesledyr som koraller eller hydrozoer, skjuler de seg for andre rovdyr ved å kopiere utseendet til byttedyret.  Noen arter graver seg ned, og kommer bare frem når det er mørkt.

Biologi

Alle arter nakensnegler er rovdyr og er ofte sterkt knyttet til fødeorganismene de spiser. Som gruppe er de meget allsidig i matveien. De aller fleste lever av fastsittende bunndyr som svamp Porifera, nesledyr Cnidaria, rur Cirripedia, mosdyr Bryozoa og sekkdyr Acidiacea, mens noen har spesialisert seg på å spise egg fra andre nakensnegler. I andre farvann enn de norske, finner vi også arter som har spesialisert seg på pelagiske maneter i slektenGlaucus eller plankton i slektenMelibe. Andre steder i verden finnes noen få pelagiske arter i slektene Glaucus, Phylliroe, Scyllaea og Fiona, men de aller fleste nakensnegler lever på havbunnen.

De aller fleste artene nakensnegler lever på grunt vann og er mulig å finne hvis man leter i fjæra, snorkler eller dykker. Langs kysten er det mulig å finne mange arter ved å løfte på alger eller snu steiner i fjæra. Arter som Doris pseudoargus kan vi finne sammen med brødsvamp, Onchidoris bilamellata beitende på rur eller Aeolidia papillosa som spiser sjøanemoner. Av og til dukker det også opp nakensnegler der det vokser hydrozoer på tang og tare i fjæra, som Dendronotus frondosus og Facelina auriculata. Tareskogen regnes som havets regnskog, og er det økosystemet vi finner flest arter av nakensnegler langs norskekysten. Kun et fåtall arter lever på dypt vann ned mot flere hundre meters dyp. Dette gjelder for eksempel arter som er spesielt knyttet til dypvannskoraller, som Tritonia griegi.

To indvider Polycera faeroensis som parer ved å ligge med høyre side mot hverandre. Penis stikkes inn i kjønnsåpningen til det andre individet.

Reproduksjon og livsutvikling

Nakensneglene er tvekjønnede (simultane hermafroditter) hele livet, som betyr at individet har kjønnsorganer for både hann og hunn. Reproduksjonen foregår ved at sneglene plasserer seg med hver sine høyre side mot hverandre, hode mot hale, og utveksler sperm via kjønnsåpningene.

Etter forplantningen legges eggstrenger på et passende substrat, gjerne på eller i nærheten av et bestemt byttedyr. Eggstrengene er gjerne formet som lange tråder eller bånd lagt i rosetter. Larvene klekker som frittsvømmende larver, såkalte veligerlarver, som flyter omkring i noen uker. På larvestadiet har veligerlarvene et lite sneglehus, men dette blir borte før de bunnslår. Larvene vokser seg større og bunnslår, det vil si at larven søker mot bunnen, utseende endres til en liten snegl, og den etablerer seg som bunnlevende i et egnet habitat. Enkelte arter kan også ha direkte utvikling, det vil si at larvene klekker fra eggstrengen uten veligerstadiet. I stedet klekker de ut som bittesmå kopier av voksne individer direkte på substratet. Hos mange arter kan de frittsvømmende larvene bare bunnslå hvis de kommer i nærheten av en bestemt fødeorganisme. Nakensneglene også nært knyttet til fødeorganismene med tanke på hvor lenge de lever. De fleste artene som ernærer seg på sesongmessig kortlivede organismer, som for eksempel mosdyr eller hydrozoer, har som regel en til to generasjoner i løpet av ett år. Arter som har tilpasset seg en mer stabil fødetilgang blir ofte flerårige. Et godt eksempel på kortlivede arter av nakensnegler  er Polycera quadrilineata og Onchidoris muricata som lever på skorpedannende mosdyr på tareblad i tareskogen. Stortaren kaster lamina (“bladet”) en gang i året, så veksten av epifauna må begynne på nytt hvert år. Motsetningen er arter som Doris pseudoargus og Tritonia hombergii. Dette er arter som beiter på flerårige byttedyr som store brødsvamper og koralldyr som dødmannshånd, og de blir ofte to år eller eldre.

Langs norskekysten er et typisk bilde av en sesong for nakensnegler at veldig mange av artene reproduserer på vinteren og våren. Etter reproduksjonen dør de voksne individene, og så dukker små snegler opp igjen utover ettersommeren og høsten.

En Fjordia lineata legger egg i en eggstreng. Hos denne arten er eggstrengen formet som et bredt bånd gjerne plassert i en rosett, festet til underlaget i nærheten av det typiske byttedyret.

Ernæring

Raspetunge fra Fjordia chriskaugei som viser midtstilte og sidestilte tenner på raspetunga. Bildet er tatt i scanning elektronmikroskop, målestokken til høye er 0,1 mm.

Nakensneglene har, i likhet med de fleste snegler, utviklet et unikt spiseredskap som kalles radula (fra latin å skrape), også kalt raspetunge. Raspetunga er en hard struktur laget av kitin, som sitter i en muskelknute rett bak munnen. På raspetunga sitter det små tettsittende rekker med harde og spisse tenner, nesten som tennene i en glidelås. Raspetunga kan derfor skyves ut av munnen for å skrape løs deler av byttedyret, skrape hull i det, eller rett og slett brukes som en kvern for å mose større deler av byttet som er revet løs.

Hos de doridide nakensneglene skraper raspetunga som regel av biter fra fastsittende kolonier av mosdyr eller svamp. Hos de cladobranche nakensneglene er muskelknuten med raspetunge som regel også utstyrt med et par kraftige kjever av kitin, som hjelper nakensneglen med å bite av hele polypper eller stykker av sjøanemoner eller mykkoraller. De litt mindre artene som spiser hydrozoer kan mangle kjever, og de bruker da raspetunga til å skrape hull i stilken på hydozoen for å suge ut innholdet. For forskere er raspetunga en viktig anatomisk del av nakenseglene for å kunne identifisere disse til art.

Takk til

Arbeidet med nakensnegler i norske farvann har pågått av og på i mer enn 20 år, og det er mange som fortjener takk for bidrag og hjelp på mange måter. Vi vil spesielt trekke frem kolleger, dykkere og undervannsfotografer som har deltatt i prosjektet med å kartlegge nakensnegler i norske farvann med ulike bidrag over lang tid: Bernard Picton, Tatiana Korshunova, Alexander Martynov, Erling Svensen, Monica Bakkeli, Ørjan Sandnes, Bjørnar Nygård, Torjus Haukvik, Tine Kinn Kvamme, Viktor Vasskog Grøtan, Kennet Lundin og Klas Malmberg.

Kilder

Alder J og Hancock A (1845-1855). A monograph of the British nudibranchiate Mollusca: with figures of all the species. Printed for the Ray Society. London. 560 s. 

Lundin K, Malmberg K og Pleijel F (2020). Nationalnyckeln till Sveriges Flora och Fauna. Blötdjur: Sidopalpssnäckor–taggsäcksnäckor. Mollusca: Cimidae–Asperspinidae. SLU Artdatabanken, Uppsala. 352s.

Picton B og Morrow C (1994). A field guide to the Nudibranchs of the British Isles. Immel Publishing, London. 143s.

Thompson TE (1988). Molluscs: Benthic Opisthobranchs (Mollusca: Gastropoda). Synopses of the British Fauna (New Series) 8: 1-356.

Thompson TE og Brown GH (1984). Biology of opistobranch molluscs. Volume II. The Ray Society. London. 229 s.

Siden siteres som:

Bakken T, Evertsen J og Skauge C (2021). Nakensnegler Nudibranchia Ducrotay-Blainville, 1814. www.artsdatabanken.no/Pages/301001. Nedlastet <dag/måned/år>