Humler Bombus

Arter i Norge

På verdensbasis finnes det i overkant av 250 humlearter, mens det hittil er påvist 35 arter i Norge. Humlene dominerer på den nordlige halvkule, og det er ikke mange organismegrupper der nesten 14 % av verdens arter finnes hos oss. Mange humlearter har gått sterkt tilbake både i Europa og Nord-Amerika som følge av omfattende omlegging i landbruket de siste 100 år. Også klimaendringer, pesticider og introduksjon av fremmede humlearter, ser ut til å ha slått tilbake mange arter (Goulson 2010, Williams & Osborne 2009). Likevel har Norge et rikt mangfold av humler, og de fleste artene som finnes hos oss har livskraftige og store bestander.

Noen av våre aller vanligste arter, som både har vid utbredelse og store bestander i mange naturtyper, er: trehumle, lys jordhumle, mørk jordhumle, hagehumle, lundhumle, lynghumle, steinhumle, åkerhumle, markhumle, jordgjøkhumle og markgjøkhumle. De mest sjeldne humleartene i Norge er kløverhumle, slåttehumle og lundgjøkhumle. Noen arter er begrenset utbredt til kystområder, slik som kysthumle og delvis kragejordhumle. Fjellet har en egen humlefauna med fjellhumle, alpehumle, polarhumle, tundrahumle, berghumle, lapphumle og lynggjøkhumle. Arter som tyvhumle, taigahumle, kilejordhumle og barskoghumle er mest vanlig i høyereliggende skogsområder. Videre har vi noen arter som hovedsakelig påtreffes i lavlandet på Østlandet slik som gresshumle, enghumle, bakkehumle og slåttehumle.

Vi forventer at ytterligere to humlearter vil bli oppdaget i Norge i løpet av de nærmeste årene. Den ene er hagegjøkhumle Bombus barbutellus som er sosialparasitt på hagehumle Bombus hortorum og er funnet i Sverige ikke så langt fra grensa mot Norge i Hedmark og Østfold. Hagehumla ser ut til å ha blitt mer vanlig igjen i Norge de siste årene blant annet som følge av økningen i den fremmede planten kjempespringfrø Impatiens glandulifera. Det er derfor ikke utenkelig at hagegjøkhumla snart vil dukke opp hvis den ikke allerede er her.

Den andre arten er praktgjøkhumle Bombus vestalis som er sosialparasitt på mørk jordhumle. Siden mørk jordhumle er på rask spredning i Skandinavia, er det å forvente at praktgjøkhumle vil følge etter. Praktgjøkhumle ble i Sverige først oppdaget i 1973 og har siden spredt seg i de sørligste delene hvor den nå er den vanligste gjøkhumlearten flere steder.  

Systematikk

Humlenes fylogenetiske tre er basert på DNA-analyser av fem gener (Cameron et al. 2007). Denne analysen viste at gjøkhumlene ikke kunne skilles ut som en egen slekt, Psithyrus. De blir nå behandlet som en av verdens 15 underslekter av humler, hvorav 11 er representert i Norge. Kunnskap om artenes slektskap er nyttig for å forutsi trekk ved deres biologi når dette er kjent hos nærstående arter. Langtungete humler hører hjemme i underslektene Thoracobombus, Megabombus og Subterraneobombus. Dette er samtidig humlene som tilhører "lommebyggerne" (pocket makers), som inngår i den mest primitive form for yngelpleie (se nærmere omtale under sosiale humler). Det er grunn til å anta at alle artene i disse underslektene er lommebyggere, selv om yngelpleie hos alle aktuelle arter ennå ikke er beskrevet.

Forstørr

Sosiale humler

Jordhumler

Jordhumlene nevnes ofte som en enhetlig gruppe av arter og tilhører våre aller vanligste humler. Fem arter inkluderes i denne gruppen i Norge: lys jordhumle, kilejordhumle, kragejordhumle, mørk jordhumle og taigahumle. Alle disse, unntatt taigahumle, kan være svært krevende å skille fra hverandre. For sikker artsidentifisering av vanskelige individer, kreves genetiske analyser (DNA-strekkoding av CO1-genet i mitokondriene) (Williams et al. 2012).

Mørk jordhumle er på en måte i en særstilling siden denne avles opp og brukes i veksthus som pollinator av nyttevekster, særlig tomater. Arten finnes naturlig i Norge, men ble ikke påvist her før på 1950-tallet. Den har siden ekspandert voldsomt og er funnet nord til Narvik. Nå er den ofte den vanligste humlearten i bynære strøk i Sør-Norge. Ekspansjonen av mørk jordhumle har trolig sammenheng med både rømminger fra veksthus og et gunstigere klima for arten hos oss. Bruk av mørk jordhumle i veksthus i Norge er omdiskutert på grunn av mulige negative konsekvenser knyttet til rømming og etablering på friland. Dette fordi den antas å konkurrere med hjemmehørende arter om blomsterressurser og bolplasser, samt at importerte humler kan bringe med seg smittsomme sykdommer. Man er også redd for at importerte humler kan bidra til genetisk endring i hjemmehørende bestander av mørk jordhumle (Gjershaug & Ødegaard 2012).

Gjøkhumler

Vi har sju arter ekte gjøkhumler i Norge. Disse tilhører underslekten Psithyrus som tidligere ble regnet som en egen slekt. De samler ikke nektar og pollen, men fortærer det umiddelbart. Gjøkhumlene har derfor ikke pollenkurver, som de sosiale humlene, men har rundere og matte bakskinnebein med jevnlang behåring. De har noe tykkere kutikula, og hunnene har svært glissen behåring på bakkroppen og kraftig stikkebrodd. Bakkroppsspissen er mer eller mindre nedover- og innoverbøyd. De har videre ganske kraftige kjever som ender skrått slik at nedre endehjørne danner en spiss vinkel. Gjøkhumlene har i tillegg ganske kort tunge og ofte mørkere vinger. De virker ganske trege og har som regel en mer lavfrekvent summetone sammenlignet med sosiale humler.

Gjøkhumlene er sosiale parasitter og mangler arbeidere. De overtar bolet til sosiale humlearter ved at de dreper eller jager vertsdronningen og legger sine egne egg i vertens bol. Hunnene av gjøkhumler våkner ganske seint etter vinterdvalen, for de okkuperer ikke et bol før det har kommet arbeidere der. Vertens arbeidere steller egg og larver, som bare utvikler seg til dronninger (hunner) og hanner.

På våren er løvetann en favorittplante for hunnene. Utpå sommeren klekker store mengder hanner av gjøkhumler, som er lette å oppdage der de sitter dorske på planter med mye nektar og pollen. Rødknapp og blåknapp er populære, men også ulike andre seintblomstrende kurvplanter som tistler, knoppurt, svever og dyller. De nye hunnene kommer også for å ta til seg næring før overvintring, men de er ikke så ofte å se.

Vi har enda en sosialparasittisk humleart; tundrahumle. Den overtar bolet til alpehumle, polarhumle eller fjellhumle, men kan i tillegg av og til også produsere noen få egne arbeidere. Tundrahumle regnes blant de sosiale humlene og tilhører fjellhumlene (underslekten Alpinobombus).

Habitatvalg og blomsterpreferanse

Humler i fjellet

Revirhevding, flukt og paring

Konkurranse

Mens klimatiske forhold og geografisk beliggenhet bestemmer hvilke humlearter som kan finnes i et område, er tilgangen på blomster og bolplasser trolig de viktigste faktorene som avgjør hvor mange humler som kan finnes der. Humlebestandene påvirkes av en rekke ulike faktorer, men når blomstertilgangen er liten, kan konkurranse være en begrensende faktor. Det kan oppstå konkurranse mellom humler av samme art, mellom ulike humlearter eller mellom humler og andre arter som bruker de samme ressursene. Enkelte ganger kan det være flere humler og andre insekter på ett og samme blomsterhode. Da kan man se at humlene kan jage hverandre, eller at for eksempel dagsommerfugler og humler jager hverandre.

Som en tilpasning til næringsplantenes blomstringstid, er kløverhumle og slåttehumle av de siste humlene som kommer frem om våren. Denne tilpasningen er ikke nødvendigvis så smart: humlene må bygge opp større fettreserver for å kunne overleve vinteren, de får en kortere sesong og kolonier med færre individer, samt at de får tøffere konkurranse om næringsplanter fra andre insekter og humlearter som allerede har etablert bol og fått frem de første arbeiderne når kløverhumledronningen våkner. Å starte sesongen seint reduserer også mulighetene for å finne en egnet bolplass fordi mange av de beste lokalitetene allerede da er okkupert av andre humler.

Med sine lange tunger, er humlene spesialister på å hente nektar fra blomster med dype og smale kronrør. De ulike humleartene har ulik tungelengde, og dette er et trekk man antar har utviklet seg som et resultat av konkurranse mellom dem. Dersom de ulike humleartene deler på ressursene gjennom å utnytte forskjellige plantearter, kan flere humlearter sameksistere i større bestander innenfor samme areal. Arbeidere og dronninger vil ha ulike konkurranseegenskaper blant annet på grunn av forskjeller i størrelse og tungelengde. Dersom det er kamp om en attraktiv ressurs, vil de store kunne jage bort de små. Størst konkurranse vil det trolig være mellom de langtungete artene, da blomsterutvalget for slike ofte er begrenset. Man kan for eksempel tenke seg at hagehumle, som er en vanlig langtunget art, kan konkurrere direkte om ressursene med de mer sjeldne artene kløverhumle og slåttehumle.

Siden humlene trenger godt med blomster gjennom hele sesongen, vil konkurranse kunne oppstå særlig i perioder med lite blomster. Dette gjelder spesielt tidlig på våren dersom nøkkelarter som selje mangler, eller om sommeren etter at store blomsterenger er slått. Om høsten, når de fleste blomstene er avblomstret, kan det også være ei vanskelig tid.

Ved utsetting av honningbier kan man indusere en konkurransesituasjon med andre pollinatorer (Dupont et al. 2015). Honningbier unngår imidlertid normalt planter med lange kronrør, men siden de er generalister og kan opptre i store mengder, kan de også utnytte mer marginale planter som er viktige for ville bier. Honningbier går ofte på enkeltressurser i optimal blomstring, og vil da kunne fortrenge spesialister på slike planter. Trolig øker pollineringen ved utsetting av honningbier fordi de enkelte biene blir jaget og bruker kortere tid per plante og besøker derfor flere planter. I hvilken grad honningbier påvirker bestandene av humler og andre villbier er lite kjent, men de fleste studier viser at tettheten av villbier reduseres som følge av honningbier uten at dette nødvendigvis går ut over diversiteten av bier (Forup & Memmott 2005).

I kløveråkrer er det observert lavere tetthet av humler der det er satt ut honningbier (Wermuth & Dupont 2009). Det er kjent at produsenter av rødkløverfrø ofte har satt ut bikuber i håp om å bedre frøproduksjonen. Selv om honningbiene i liten grad klarer å utnytte nektaren, så kan de sanke pollen slik at det blir mindre tilgjengelig for humlene. Og når biene er mange, fjerner de også såpass mye nektar at det tar lengre tid for humlene å finne nok. Resultatet kan bli at humlene ikke klarer å produsere store nok bol, noe som igjen kan gå utover dronningproduksjonen.

I Norge på 1990-tallet begynte man å bruke bol av mørk jordhumle Bombus terrestris i veksthus for pollinering av tomater. Det har siden vist seg at enkelte nye dronninger rømmer fra veksthusene og etablererer seg i naturen. Dette har trolig vært medvirkende til den store ekspansjonen av mørk jordhumle i Norge. Oppdrettet har inntil 2013 vært basert på dronninger fanget i Norge av den hjemmehørende underarten B. t. terrestris.

Mørk jordhumle har flere konkurransefordeler sammenlignet med de fleste andre humlearter. Den er blant de aller tidligste artene om våren og vil kunne okkupere bolplasser før andre arter, den er stor og kraftig og produserer større bol med flere arbeidere og kjønnsdyr enn andre nærstående arter, og den viser stor tilpasningsdyktighet i ulike klimasoner og habitater. I tillegg er den lite kresen i matveien og er i stand til å hente næring langt fra bolet, samt at den har få naturlige fiender (Dafni et al. 2010). Når den betjener blomster med dype og smale kronrør, for eksempel rødkløver, er det ofte at den biter hull nede på kronrørene for å få tak i nektaren. Dette resulterer i mindre effektiv pollinering og dessuten at arten konkurrerer med kløverhumle og slåttehumle om deres favorittblomst, rødkløver.

Det er derfor all grunn til å tro at mørk jordhumle kan etablere seg nye steder og konkurrere om både bolplasser og blomsterressurser med stedegne humlearter også i Norge. I tillegg frykter man at importerte humler kan overføre parasitter og smittsomme sykdommer og blande seg med hjemmehørende bestander av mørk jordhumle etter at det fra 2013 ble åpnet for import av utenlandske bestander av mørk jordhumle som dels tilhører en annen underart; B. t. dalmatinus. Fra Storbritannia frykter man spesielt at importhumler kan utkonkurrere den hjemmehørende britiske underarten av mørk jordhumle B. t. audax (Ings et al. 2006).

Alt i alt er det mye som tyder på at konkurranse internt mellom humler eller mellom humler og honningbier kan være betydelig når ressursen det konkurreres om er begrenset. Slik konkurranse er imidlertid vanskelig å påvise fordi forskjeller i artssammensetning over tid også kan skyldes en rekke andre forhold. Ikke minst er det vist at når artene utsettes for flere stressfaktorer samtidig, kan effekten bli større enn summen av enkelteffektene (González-Varo et al. 2013). I et landskap der pollinatorene utsettes for tap av leveområder, giftige plantevernmidler, klimaendringer og spredning av sykdommer, vil derfor økt konkurranse være en betydelig tilleggsfaktor som del av det store bildet.

Fiender og sykdommer

Genetikk

Humler har som andre sosiale Hymenoptera-arter et haplo-diploid genetisk system, hvor hunnene (dronninger og arbeidere) er diploide (dobbelt sett av kromosomer), mens hannene er haploide (enkelt sett av kromosomer).

Dersom humlebestander reduseres til et minimum, vil de bli mer sårbare for tilfeldige hendelser. Humlesamfunnet er grunnlagt av en enkelt dronning, og på grunn av det haplo-diploide genetiske systemet blir den effektive bestandsstørrelsen lik antall humlebol multiplisert med 1,5. Små isolerte bestander vil ha liten eller ingen utskifting av individer med nabobestander, og vil dermed tape genetisk mangfold. Dette kan føre til at skadelige recessive (vikende) alleler (alternative utgaver av et gen) får innpass i bestanden. Små bestander kan være utsatt for innavlsdepresjon. Det er påvist redusert kolonidannelse, lavere eggproduksjon hos dronninger og redusert vinteroverlevelse som resultat av paring mellom bror og søster.

Et annet eksempel på innavlsdepresjon er at det i små bestander kan opptre reduksjon i antall kjønnsalleler, noe som øker sannsynligheten for at en dronning parer seg med en hann som har en av hennes kjønnsbestemmende alleler. Det kan resultere i at det produseres 50 % diploide hanner. Disse hannene har lav fertilitet og redusert immunrespons, og representerer derfor en kostnad for kolonien. Diploide hanner er sjelden registrert under naturlige forhold, men er påvist hos artene kysthumle, enghumle og lynghumle i Skottland (Ellis et al. 2006, Darvill et al. 2012). Det ble i samme området påvist triploide arbeidere av kysthumle og lynghumle, noe som viser at diploide hanner er fertile (Darvill et al. 2012).

Innavl fører ikke nødvendigvis til innavlsdepresjon og at bestander dør ut. Det er mange eksempler på at introduserte humlebestander har klart seg godt selv om de er grunnlagt av få utsatte individer. Selv om det ikke foreligger sikre bevis på at innavl har ført til at små isolerte bestander av humler har dødd ut, er det likevel sannsynlig at det ofte har vært en medvirkende årsak (Goulson et al. 2008). I en undersøkelse i Nord-Amerika ble det funnet at humlebestander med stor bestandsnedgang (opptil 96 %) hadde lav genetisk diversitet og høyere infeksjonsnivå av sykdomsparasitten Nosema bombi sammenlignet med arter som hadde stabile bestander. Det ble antatt at økt innavl og genetisk drift i små bestander ga økt mottagelighet for infeksjon av denne sykdomsparasitten (Cameron et al. 2011).

For å sikre langsiktig bevaring av våre mest sjeldne humler er det viktig at leveområdene er store nok og at delbestander har forbindelse med hverandre slik at de kan utveksle individer og derved redusere risikoen for innavl.

Endringer i kulturlandskapet

Det har skjedd store endringer i kulturlandskapet i Norge de siste 150 år, noe som utvilsomt har hatt betydning for humlebestandene. På den ene siden har landbruksdriften blitt intensivert i noen områder, mens på den andre siden er gjengroing en pågående prosess i store deler av landet. Et resultat av begge disse prosessene er at blomstertilbudet for humlene har blitt redusert. I det intensivt drevne jordbrukslandskapet har både mengde og mangfold av de planteartene som mange humlearter foretrekker blitt redusert. De gamle slåtteengene, samt de blomsterrike og ugjødslete beitemarkene, er mange steder nedbygd eller erstattet med monokulturer. Bruken av kunstgjødsel har også medført at kulturlandskapet er mindre attraktivt for humlene med dominans av gras og konkurransesterke planter. Selje og vierarter (Salix spp.) er viktige næringsplanter for humlene tidlig om våren når samfunnene grunnlegges. Imidlertid er humlene avhengige av et kontinuerlig tilbud av ulike plantearter som pollen- og nektarkilde utover hele sommeren og høsten. Dersom deler av sesongen har lite blomster, vil det kunne påvirke humlebestandene gjennom hele året.

Mangel på egnete bolplasser kan være en viktig årsak til reduserte humlebestander. De fleste av våre humlearter plasserer bolet oppå eller nede i bakken, gjerne i et gammelt smågnagerbol eller i moselaget. I jordbrukslandskapet finnes humlebolene langs åkerkanter, i gressbakker, langs vann og vassdrag og på åkerholmer. Humlene krever åpenmark som i liten grad er nylig bearbeidet, noe som kan være vanskelig å ta hensyn til med dagens jordbrukspraksis. Arealer med mye smågnagere er ekstra gunstige, og humler kan til og med fordrive smågnagere fra bolene sine. Brenning av åker, eng, skråninger og kantsoner kan også være årsak til tap av bolplasser gjennom at musebol og løst gress som humlene kunne brukt blir brent opp, samt at beskyttende vegetasjon blir borte.

Bruk av ulike sprøytemidler (pesticider) i hager, åkre og kantsoner kan påvirke humler. Det er dokumentert at enkelte stoffer innenfor sprøytemiddelgruppen neonikotinoider i realistiske doser, kan redusere kolonitetthet, kolonivekst og reproduksjon hos villbier inkludert humler i naturen (Goulson 2015, Rundlöf et al. 2015). Stoffene påvirker blant annet bienes orienteringsevne og dronningproduksjonen hos humler (Whitehorn et al. 2012). Effektene av pesticider kan både være direkte, gjennom at humlene forgiftes, eller indirekte ved at blomsterplanter forsvinner. Sprøytemidler har trolig størst negativ effekt om våren da bolene er små og dronningene er ute for å samle næring. Når koloniene er store, kan de bedre tolerere tap av noen arbeidere.

Klimaendringer

Klima er en av de viktigste faktorene som bestemmer artenes utbredelse, enten direkte eller indirekte. Endringer i klima kan påvirke artens forekomst enten gjennom økt frekvens og styrke på ekstreme klimahendelser eller gjennom gradvise endringer av gjennomsnittlige forhold. Det finnes forholdsvis lite kunnskap om hvordan klima påvirker humler, men det er stor enighet om at klimaendringer er en viktig årsak til at enkelte humlearter er på tilbakegang og at andre er på framgang. I tillegg vil værmessige forhold forklare mye av svingningene i humlebestander fra år til år.

Tilbakegang i humlebestander forklares ofte med endringer i landbrukspraksis som reduserer ressurstilgangen for humlene. Omfattende arealendringer, bruk av plantevernmidler og kunstgjødsel vil i mange tilfeller resultere i færre bolplasser og færre blomster for humlene. Det er imidlertid lite kunnskap om hvorfor noen arter tilsynelatende blir mer sårbare enn andre når ressurstilgangen reduseres. Lenge trodde man at spesialisering i valg av vertsplanter var den viktigste årsaken til at humlearter gikk tilbake, men denne hypotesen står nå svakt alene (Williams 2005). Det kan derimot se ut til at en kombinasjon av plantepreferanser og klima kan være en viktig forklaring. Arter som har mindre toleranse for variasjon i klima ser ut til å være mest sårbare, og bestander som lever i ytterkanten av sitt klimatiske toleranseområde ser ut til å forsvinne først. Omfanget av klimaeffektene påvirkes sterkt av ressurstilgangen for humlene slik at disse effektene slår inn tidligere når blomstertilgangen reduseres. Det vil si at dersom det er rikelig med blomsterenger og leveområder for humlene, vil humlene være mer robuste for klimaendringer. Denne sammenhengen er vist for kløverhumle B. distinguendus og enghumle B. sylvarum i England (Williams et al. 2007). Klimaendringene vil med andre ord kunne slå ut bestander som allerede er svekket pga. andre påvirkninger.

Gjennom et stort EU-prosjekt har man nå samlet mer enn én million humleobservasjoner i Europa for å beregne klimatoleransen for de 69 humleartene i denne verdensdelen. Basert på tre ulike scenarier for klimaendringer fram mot år 2050 og år 2100, har man modellert hvordan disse artene vil være utbredt i framtida (Rasmont et al. 2015). Avhengig av hvilke klimascenarier og spredningsmodeller man legger til grunn, vil mellom 9 og 34 humlearter være ekstremt utsatt og står i fare for å forsvinne helt fra Europa innen 2100. I tillegg viser beregningene at mer enn 41 % av artene i Europa vil innskrenke sitt nåværende utbredelsesområde med mellom 50 og 70 % i samme periode. Kun tre arter vil kunne bli mer vanlige som følge av klimaendringene. I hvilken grad artene vil overleve i framtida, vil dels avhenge av hvordan de er i stand til å spre seg til nye områder som har mer optimale klimatiske forhold. I Norge vil det for eksempel kunne bli passende klima for arter som ikke lenger vil klare varmere og tørrere somre lenger sør i Europa. Artenes spredningsevne vil da være avgjørende for deres framtidige overlevelse. Man har allerede sett at tilpasningsdyktige arter som steinhumle B. lapidarius og mørk jordhumle B. terrestris nå har spredt seg til nord for polarsirkelen (Martinet et al. 2015), mens andre arter trekker seg tilbake.

Klimaendringene vil ganske sikkert medføre store endringer i utbredelsesmønster for humler også i Norge. Reduksjon i antall soltimer og økt nedbør om sommeren under larveutviklingen og den mest hektiske flygetiden kan være negativt, men dette vil til en viss grad kunne kompenseres av økt gjennomsnittstemperatur. En temperaturøkning uten økning i skydekke vil derimot kunne virke positivt på utviklingen av flere humlebestander, og man kan forvente at artene ekspanderer om det finnes tilstrekkelig habitattilgang. Vi ser allerede nå at fjellhumlene (underslekten Alpinobombus) opptrer mer enn 100 høydemeter lenger opp i fjellet enn bare for noen tiår siden. Dersom disse endringen skjer fortere enn vegetasjonen klarer å følge etter, kan det bli problematisk med hensyn til ressurstilgangen. I lavere fjellområder vil artene forsvinne når de har nådd toppen av fjellet og det ikke lenger er noe sted å flykte til.

Forandringer i klima vil også kunne medføre endringer som har indirekte innvirkning på humlenes livsvilkår. Blant annet forandringer i flora, artssammensetning, konkurransesituasjon og forekomsten av parasitter og sykdommer. Klimaendringer kan også være medvirkende for at frekvensen og omfanget av forstyrrelser som skogbrann og stormfellinger, som kan ha betydning for humlenes livsvilkår, ender seg. Musebol er meget viktig for de fleste arter av humler. Bestanden av smågnagere er gjerne sterkt påvirket av klimatiske forhold, og slikt som barfrost og manglende subnival (luftrom mellom bakke og snø) vil begrense bestandene betydelig. Også for humledronninger i dvale er de sistnevnte værmessige/klimatiske forhold ugunstige.

Det er vist at endringer i klima kan føre til dårligere synkronisering mellom planter og insekters aktivitetsperioder. Slike såkalte «fenologiske mismatch» kan oppstå dersom en humle, som følge av endringer i klima, forskyver sin aktivitetsperiode i tidsmessig forhold til sine næringsplanter som kan være mindre påvirket av klima (Totland et al. 2013).  Dette er først og fremst et problem som rammer mer spesialiserte arter enn humler, men i perioder når få næringsplanter er tilgjengelige, som på våren, kan dette være kritisk også for humler. En annen tilsvarende vær- og klimarelatert situasjon er hvis sesongen starter ekstremt tidlig og både humler og blomster (selje) lokkes ut i begynnelsen av mars pga. uvanlig varmt vær. Humledronningene kommer da godt i gang, men står i fare for å bli utsatt for lange og kalde perioder før våren setter inn for fullt. De risikerer da å gå tomme for energi og fryse ihjel dersom bolet allerede er startet opp.

Fremmede planter

Fremveksten av fremmede planter kan ha ulike effekter på humlebestander. Faktisk er det slik at flere av de mest invaderende fremmede planteartene er populære for humler. Fremmede planter som valurt Symphytum spp., ormehode Echium vulgare, lupin Lupinus spp., steinkløver Melilotus spp., kanadagullris Solidago canadensis, russekål Bunias orientalis og ikke minst kjempespringfrø Impatiens glandulifera kan være gode trekkplanter for humler. Det er heller ikke utenkelig at plantenes fremmarsj kan sees i sammenheng med vellykket pollinering og god frøsetting. I tillegg kan noen av disse plantene også bidra til at det blir flere humler der blomsterressurser er minimumsfaktor for bestandsstørrelsene til humlene. En art som hagehumle, som har gått noe tilbake de siste tiårene, ser ut til å ha fått et oppsving igjen i områder med mye kjempespringfrø, som med sine dype blomster er en svært populær plante for denne langtungete humla.

Til tross for at fremmede planter kan være gode trekkplanter for humler, er mange av dem sterkt uønsket i naturen. Trolig har de også flere negative effekter på humlesamfunnene. For det første fortrenger disse plantene andre gode trekkplanter for humlene slik at arter som er mer avhengige av hjemmehørende planter vil få reduserte muligheter. Flere av de fremmede plantene gir mat kun en kort periode i sesongen. Det er heller ikke kjent i hvilken grad arealer med fremmede planter påvirker potensialet for bolplasser til humler.

Den fremmede arten lupin er mange steder en viktig pollenleverandør for flere humlearter, også for fåtallige arter som kløverhumle og slåttehumle. Lupinblomstene leverer imidlertid ikke særlig mye nektar. Det er også vist at pollen fra lupiner kan inneholde antibeitestoffer som kan påvirke humlenes reproduksjonsevne (Arnhold et al. 2014). Det er imidlertid ukjent i hvilken grad slike påvirkninger er et mer generelt trekk med fremmede planter og i hvilken grad dette gjelder under lokale forhold der de fremmede plantene er lite belastet med herbivorer som induserer produksjon av antibeitestoffer.

Selv om mange hageplanter er sterkt uønsket i naturen, er det ingen tvil om at blomsterrike hager kan være viktige habitater for mange humler. Med økende bevissthet rundt dette med å ta vare på pollinatorer, har mange begynt å plante humlevennlige planter i parker og hager. Dette kan være et viktig tiltak lokalt og spesielt vår og høst da det kan være lite blomster å finne i naturen. En særdeles nyttig plante for mange langtungete humler er sibirertebusk Caragana arborescens. Denne blomstrer om våren når humledronningene trenger mye næring og kan trekke enorme mengder humler fra store områder. En plante som blomstrer seint, og som er viktig for langtungete humler, er blomkarse. Den kan være viktig for lushatthumle etter at tyrihjelmen er avblomstret.

Giftige planter og biltrafikk

Humlebolene er ettårige, og det er kun de befruktete dronningene som overvintrer. Store deler av årets humleproduksjon vil derfor dø i løpet av sesongen, men selv om dette er nokså store insekter, er det relativt sjelden å se døde humler i naturen. Av og til kan man imidlertid finne store mengder døde humler under visse arter av blomstrende trær og langs veikanter. Humledød under blomstrende lind har særlig vært mye diskutert, men humledøden langs veiene våre er trolig vel så omfattende. Det er imidlertid usikkert hvilken betydning slike trusselfaktorer har for bestandene, og hvilken betydning det har sammenlignet med de mer langstiktige arealendringene.

Det observeres jevnlig store mengder døde humler under enkelte blomstrende lindetrær. En av de tidligste teoriene for å forklare dette fenomenet gikk på at nektaren inneholder sukkertypen mannose, som man trodde var dødelig for humler og bier selv i små konsentrasjoner. Senere har det vist seg at dette trolig ikke stemmer. En annen teori går ut på at humlene dør av sult ved at blomstene er gått tomme for nektar og pollen, men at blomstene fortsetter å skiller ut sterke dufter som humlene ikke klarer å motstå. Andre teorier går på at det kan ha sammenheng med gjæring og uttørking. Observasjoner av slik massedød er gjort særlig i tilknytning til fremmede og hybridiserte lindearter og lønn, men også hos fremmede bartrær.

Kollisjoner med kjøretøy langs sterkt trafikkerte veier er en annen trussel for humlebestandene. Gjennom hele humlesesongen finner man store mengder døde humler i veikantene. Langs veiene er det ofte et rikt mangfold av planter som trekker humler, og på mange måter kan vi si at de tidligere blomsterrike slåtteengene er flyttet til veikantene. Enkelte steder kan derfor en stor andel av humlebestandene i et område søke nektar på blomster i veikanter. Om våren, når seljene står i blomst, finnes store mengder av humledronninger på disse. Selje etablerer seg raskt i veikantene, og trær som blir felt produserer stubbeskudd som i løpet av få år gir store mengder seljeblomster.

Selv om store mengder humler dør under lindetrærne og i biltrafikken, har dette kanskje mindre betydning for bestandene enn man skulle tro? Lind blomstrer på et tidspunkt da humlebestandene er på topp og de fleste arbeiderne likevel snart skal dø, og humledøden langs veiene er kanskje ikke større enn at bestandene opprettholdes på noenlunde samme nivå som uten trafikk? Men dersom store mengder humlearbeidere dør et par uker tidligere enn normalt, kan dette ha vesentlig betydning. På denne tiden er det kjønnsindividene i humlebolet som fostres opp, og et frafall i arbeiderstokken kan derfor ha stor indirekte betydning på produksjonen av nye dronninger og hanner. De nye dronningene, som klekkes på ettersommeren, er ute av bolet en kort periode for å pare seg og ta til seg opplagsnæring til overvintringen. Dersom disse dronningene tiltrekkes av lind og lider samme skjebne som arbeiderne, vil det være særlig alvorlig for bestanden. Hvis humledronninger dør i trafikken om våren, vil som regel hele bolet gå under, men etter at arbeidere er produsert, kan en arbeider delvis ta over dronningfunksjonen hvis dronninga faller fra. Disse kan imidlertid bare produsere hanner ut av egne egg.

Humler som modeller

Mange humler ligner hverandre sterkt i fargetegningene. Dette er en av årsakene til at det ofte er vanskelig og usikkert å artsbestemme humlene på basis av slike mønstre, men det er faktisk en fordel for humlene å ligne på hverandre. Når flere giftige arter (eller arter med giftbrodd som humler) ligner på hverandre, kan hvert enkelt individ dra fordel av det ved at man lettere unngår å bli spist av insektetere. Dette fenomenet kalles «Müllersk mimikry» eller «mimikrykomplekser». Det er også vanlig at humler kan ha et spekter av ulike fargemorfer (en variant av en art med et bestemt fargemønster) med større variasjon i fargemønster innen en art enn mellom arter. Av humler i Norge er enghumle det beste eksempelet på dette. Den arten opptrer i en mørk form og i en lys form. For å gjøre det ekstra vanskelig for oss som prøver å artsbestemme humlene, er det slik at ulike arter kan ha et identisk variasjonsspekter i fargemorfer. Hagehumle kan i en melanistisk form ligne helt på våre slåttehumler. Samtidig opptrer ofte individer av ulike arter med identisk fargemorf på samme sted. Dette ser vi blant annet hos berghumle og lapphumle.

Siden humler kan være giftige for insektetere, vil spiselige dyr som ligner humler kunne ha en fordel ved at de sjelden blir spist. Dette er bakgrunnen for at en rekke andre insekter ligner sterkt på humler selv om de er fjernt beslektet.  Fenomenet kalles «batesisk mimikry» og er svært vanlig i naturen. Hos enkelte insektgrupper er slik mimikry mer utpreget enn hos andre. Det er særlig hos insekter som lever i de samme miljøene og som har en genetisk disposisjon til det, at mimikry er spesielt vanlig.

I Norge står blomsterfluene (Syrphidae) i en særstilling og inkluderer en rekke arter som etterligner både humler, andre bier og stikkeveps. Den vanligste og kanskje mest spesielle av disse er humleblomsterflua Volucella bombylans. Denne kan opptre i flere ulike fargemorfer som minner om hver sine grupper av humler. Det finnes både jordhumle-, steinhumle-, og trehumlelignende varianter. Ikke nok med at den etterligner humlenes farger og atferd gjennom summing og bevegelser, men når flua sitter på en blomst kan den strekke frambeina framover langs hodet slik at det ser ut som den har kraftige humleantenner (se bilde). Arten utvikler seg i humlebol der den lever av rester og avfall, men den kan også ta humlelarver. Den har derfor ikke bare behov for å   beskytte seg mot fiender, men også for å kamuflere seg mot humlene selv.

Totalt sju av våre blomsterfluearter er typiske humleetterlignere. Bjørneblomsterflua Arctophila bombiformis har jordhumlemønster og er kanskje den største av dem alle. Den er ikke uvanlig i skogkanter på Østlandet og i Trøndelag om sommeren. Loddenblomsterflue Pocota personata er en mer sjelden og litt mindre art med jordhumlemønster som er knyttet til løvskogsområder på Østlandet. Svart pelsblomsterflue Criorhina ranunculi er en bemerkelsesverdig art som ofte er å finne sittende på trestammer, gjerne osp, tidlig om våren. Denne vakre blomsterflua etterligner de svarte humlene med rød bakstuss og finnes spredt nord til Trøndelag. En annen art i sammen slekt, Criorhina berberina, er sjelden og kun påvist et par ganger i Norge. Denne opptrer i to fargeformer; en som ligner jordhumler og en som ligner trehumle. Ellers finnes ytterligere et par humleetterlignere med lyse tegninger på brystet og rød bakstuss: praktdroneflue Eristalis oestracea og humlebarskogflue Erizona syrphoides som begge er relativt vanlige hos oss.

Det er også en del andre tovinger (Diptera) som kan minne om humler. For eksempel den store  rovflua Laphria flava og møkkflua Mesembrina mystacea. Sistnevnte er en utpreget humleetterligner, og minner mest om trehumle eller barskoghumle. Det passer fint for en art som er mest vanlig i skogen. Blant snyltefluer (Tachinidae) finnes også noen store og kraftige arter som kan minne om humler, for eksempel den helsvarte Tachina grossa og den mer oransjetegnete Tachina fera, selv om disse ikke har typiske fargemønster som humler. Innenfor den parasittiske fluefamilien brems (Oestridae) finnes også flere arter som ligner humler. I fjellet kan både reinbrems Hypoderma tarandi og reinens nesebrems Cephenemyia trompe minne om (særlig hanner av) berghumle og lapphumle.

Når det gjelder andre arter blant årevinger (Hymemoptera), er det i grunnen ikke så mange humleetterlignere, selv om de store klubbevepsene (Cimbicidae) i slektene Trichiosoma og Cimbex, både i størrelse og farger, kan ha likhetstrekk med humler. Også andre villbier kan ligne humler. Blant disse er humlepelsbie Anthophora furcata en åpenbar kandidat til å bli feilbestemt som for eksempel en enghumlearbeider. Noen gjøkhumler ligner sine verter, slik som steingjøkhumle og jordgjøkhumle, men dette er ikke et typisk trekk for andre gjøkhumler som markgjøkhumle og tregjøkhumle. Kanskje er ikke pelsfarge så viktig for å unngå å bli avslørt som gjøk i humleverdenen? Det er likevel spekulert i om årsaken til at lundgjøkhumle har rød bakstuss, i motsetning til verten lundhumle, skyldes at lundgjøkhumle opprinnelig er tilpasset underarten proteus av lundhumle som har rød bakstuss og finnes lenger sør.

Også blant sommerfuglene finner vi humleetterlignere i flere familier. Glassvingene (Sesiidae) er trolig de mest utpregete der alle arter ligner mer på andre insekter enn sommerfugler. For eksempel ospeglassvinge Sesia apiformis, som med sin tykke bakkropp og gule og svarte tegninger noen ganger blir forvekslet med ei humle. Det er imidlertid en stor stikkeveps, muligens geithams Vespa crabro, som har vært modell for denne. Gulkrageglassvinge Sesia bembiciformis, er en annen, meget sjelden art på samme størrelse og med lignende fargetegninger.

Ellers er humlesvermerne kanskje de aller beste etterlignerne blant sommerfuglene. De tilhører familien tussmørkesvermerne (Sphecidae), men er dagflygende. Vi har to arter i Norge: smalkantet humlesvermer Hemaris tityrus, som finnes nord til Trøndelag, og bredkantet humlesvermer Hemaris fuciformis, som er mer begrenset utbredt på Sørøstlandet. 

Man kommer ikke utenom å nevne humlebille Trichius fasciatus. Selv om det er lett å se at dette er ei bille, har den humlelik behåring og fargetegninger som gjør at det er mulig å ta feil ved første øyekast. Særlig når den flyr og nærmer seg en blomst med sin summende og humlelike atferd skal det mer til å avsløre forkledningen.

Forstørr

Forstørr

Forstørr

Forstørr

Forstørr

Forstørr

Kartlegging av humler i Norge

Kunnskapen om norske humler er unik gjennom arbeidene til Astrid Løken (1911-2008) gjennom flere tiår (Løken 1973, 1984). Vi har derfor en solid basis for å vurdere endringer i humlefaunaen i Norge. De siste årene har vi sett en enorm økning i interesse for humler, slik at oppdatert kunnskap om både utbredelse og bestandsstatus for humler i Norge må sies å være relativt god. Humlene ble for første gang rødlistevurdert i Norsk Rødliste for arter 2010, der arbeidet med humler i stor grad var basert på statusoversikten i Ødegaard et al. (2009). Et nytt og mye større kunnskapsgrunnlag ble lagt til grunn for de reviderte rødlistevurderingene av humler for Norsk Rødliste for arter 2015 (se referanseliste for nyere kartleggingsrapporter).

I forbindelse med den nasjonale satsingen Naturindeks for Norge ble det startet omfattende humlekartlegging i seks fylker i Norge. Østfold og Vestfold startet i 2009 (Öberg et al. 2010), og er siden utvidet til Sør-Trøndelag, Nord-Trøndelag, Vest-Agder og Rogaland (Öberg et al. 2011, 2012, Åström et al. 2013, 2014). Humler har ellers vært en vesentlig del av store kartleggingssatsinger gjennom Artsprosjektet (prosjektene INVENT-ART 2010–2013 og ACUNOR 2014–2016). Kløverhumle, slåttehumle, bakkehumle og lundgjøkhumle har dessuten vært gjenstand for særlig kartleggingsfokus gjennom deres status som rødlistearter og handlingsplanarter i regi av Fylkesmannen i Oslo og Akershus (Ødegaard et al. 2013, Gjershaug et al. 2013, Bengtson & Olsen 2013a,b, Bengtson & Olsen 2014).

Ellers er det verdt å merke seg at humlene har fått enorm oppmerksomhet i media de siste årene. Dette har skapt økt fokus på humler både blant allmennheten, samt i forskning og forvaltning. Denne økte interessen har medført økt kartleggingsaktivitet på alle plan. Mens det i perioden 1975–2005 knapt ble registret ei humle i Norge, representerer det tilsvarende antallet registrerte observasjoner i neste tiårsperiode mer enn 13 000 poster i Artsdatabankens tjeneste Artskart.

Bestemmelse av humler

Bestemmelse av humler kan være både svært enkelt og veldig vanskelig, alt etter hvilke arter/kaster det er snakk om og hva slags materiale man har tilgjengelig. Mange arter kan opptre i form av atypiske individer, og det er ofte vanskeligere å bestemme arbeidere enn dronninger. Hanner byr på særlige utfordringer hos noen arter. Det er også betydelig vanskeligere å artsbestemme med utgangspunkt i bilder enn innsamlede individer. Noen individer er ikke mulig å artsbestemme verken basert på ytre eller indre morfologiske karakterer og bør DNA-strekkodes for sikker artsidentifisering.

En enkel start for den som vil studere humler er å få oversikt over grupper av humler basert på fargemønstre. Spesielt i lavlandet i Sør-Norge vil de fleste humlene man ser tilhøre en av følgende tre grovt inndelte fargegrupper: «jordhumle-gruppen» med tverrstriper i sort, gult og hvitt, «åkerhumle-gruppen» med brunoransje mellomkropp og «steinhumle-gruppen» med sort over det meste bortsett fra rødaktig bakerst. En rekke ulike diagnostiske karakterer kan sjekkes for en humle innenfor hver av disse gruppene, slik at en sikker artsbestemmelse kan oppnås. Fargeavvik og variasjon er ikke uvanlig hos humler, og bestemmelsesnøkler kun basert på farger vil ofte ikke gi en sikker artsbestemmelse.

Når man skal artsbestemme en humle, er det nyttig å først avgjøre hvilket kjønn den tilhører og om det er en sosial humle eller en gjøkhumle. Ofte er dette mulig å avgjøre når vi ser en humle sitte i en blomst. Tidlig om våren er det bare dronninger som er ute, men etter noen uker kommer også arbeiderne. Dronninger og arbeidere (som vi med en samlebetegnelse kan kalle "hunner") av sosiale humler samler pollen i pollenkurver på bakbeina. Bakre leggbein hos disse er brede, flate og blanke på leggflaten, men kantene av leggen har stive lange hår som danner en pollenkurv (corbicula). Dette kan være vanskelig å se i felten dersom humlene ikke har pollenklumper i pollenkurven. Gjøkhumledronningene kan vi kjenne igjen på at de har mer glissen behåring på bakkroppen slik at de ser mer glinsende ut, samt at bakre leggbein mangler pollenkurver.

På ettersommeren dukker hannhumlene opp. Disse ligner på hunnene, men er smalere i kroppsformen og har mer avrundet bakstuss. De har lengre antenner med 13 ledd, mens dronninger og arbeidere har 12 antenneledd. Hannenes fargetegninger ligner ofte hunnenes, men kan være mer variable. Hanner hos mange arter har lys behåring i ansiktet. 

Kroppsbygning

Forstørr

Forstørr

Forstørr

Forstørr

Forstørr

Forstørr

Praktiske tips

Humler finnes nesten overalt der det finnes blomster, og kan oftest studeres, fotograferes og artsbestemmes mens de sitter på en blomst. De fleste eksemplarer lar seg lett artsbestemme med litt trening. Noen eksemplarer er imidlertid så vanskelige eller atypiske, at de selv på gode fotos kan være vanskelige å artsbestemme. Slike eksemplarer kan det være nødvendig å samle inn.

Humler kan fanges med en insekthåv og forsiktig overføres til et lite glass for nærmere studier. De bør ikke oppbevares der i mer enn 15 minutter, helst kortere. En bør unngå å utsette glasset for sollys. Dersom individet krever undersøkelse av små detaljer med lupe, kan man bedøve humlen med CO₂-gass.

Enkelte vanskelige eksemplarer må studeres under stereolupe for sikker artsbestemmelse. Det gjelder for eksempel berghumle og lapphumle. En bør ikke ta livet av dronninger om våren, særlig ikke av de fåtallige artene. Dersom en ikke klarer å artsbestemme en humledronning i felt om våren, kan en komme tilbake senere på sommeren og samle inn en arbeider eller hanner. Hvis man ser seg nødt til å samle inn individet, er det lurt å samle det i et glass med en bit tørkepapir og legge det i fryseren. Dyret kan da tas opp etter noen timer og prepareres pent for videre studier. Hvis det ikke er mulig å artsbestemme humlene på ytre karakterer, kan det være til hjelp å dissekere ut broddsliren på dronninger og arbeidere og genitaliene på hannene.

Referanser