Steinfluene er en liten orden med vingede insekter som først og fremst forekommer nær vann. Nymfene lever i ferskvann, primært i hurtigrennende elver og bekker og i høyereliggende sjøer. De voksne steinfluene er dårlige flygere og flytter seg sjelden langt fra oppvekststedet. Både nymfer og voksne steinfluer er yndet føde for fisk, og mange av artene brukes som modell for sportsfiskernes forseggjorte fiskefluer.

Antall og utbredelse

Steinfluene er en liten insektorden med bare om lag 3 500 arter på verdensbasis. De forekommer på alle kontinenter utenom antarktis men er mest utbredt i tempererte deler av den nordlige halvkule. I Norge er det registrert 35 arter fordelt på 7 familier.

Anatomi

Kroppsbygning hos en typisk steinflue

De viktigste kjennetegnene for ordenen er de smale, membranøse vingene som er festet langt fra hverandre, og de to mangeleddete haletrådene, som dog mangler hos de fleste artene inklusive den avbildete.

Steinfluenymfe

De vannlevende steinfluenymfene kjennes ved de to mangeleddete haletrådene og ved at bakkroppen mangler gjeller. Arten på bildet har imidlertid gjeller på brystet (synlig mellom beina).

Steinfluene er mellomstore, vingede insekter med myk, langstrakt og noe flattrykt kropp. Antennene er lange og mangeleddet. Bakkroppen bærer som regel to lange, mangeleddete haletråder. Vingene er smale og membranøse med et forholdsvis omfattende ribbenett. Bakvingen er noe bredere enn framvingen. I hvile ligger vingene som regel flatt over bakkroppen. En del arter krummer vingene rundt kroppen slik at de får et sigaraktig utseende.

  • Hodet er velutviklet, bredt og noe flattrykt. Fasettøyne finnes, og vanligvis også tre panneøyne. Antennene er lange med opptil åtti ledd. Munndelene er i utgangspunktet bitende, men mange arter har rudimentære munndeler og tar ikke til seg næring som voksne.
  • Brystet er velutviklet. De tre brystsegmentene er tydelig adskilte, det første om lag like stort som de to vingebærende segmentene.
  • Vingene er smale og membranøse og har vanligvis et forholdsvis omfattende ribbenett med mange tverribber. Bakvingen er noe bredere enn framvingen, og har vanligvis et tydelig avgrenset analfelt med flere langsgående foldesoner som vingen foldes langs i hvile. Hos enkelte arter kan analfeltet mangle, og bakvingen har da omtrent samme fasong som framvingen. Fram- og bakvingen sitter forholdsvis langt fra hverandre og har ingen sammenkoblingsmekanisme. Hos enkelte arter er hannene kortvingede eller nesten helt vingeløse. Dette kan gjelde alle hannene, eller bare en viss andel av den enkelte populasjon.
  • Beina er velutviklede. Foten er treleddet og er utstyrt med to klør.
  • Bakkroppen er lang og smal og består vanligvis av ti ledd. På endeleddet finnes to haletråder (cercier) som vanligvis er lange og mangeleddet, men som kan være redusert til bare ett unnselig ledd.

Nymfene ligner i stor grad de voksne insektene men mangler vinger. De har langstrakt og vanligvis noe flattrykt, myk kropp, lange mangeleddete antenner og to lange, mangeleddete haletråder. Hodet er stort og flattrykt, med velutviklede fasettøyne og vanligvis også med panneøyne. Respirasjonen foregår vanligvis gjennom huden, men hos noen arter finnes tråd- eller pølseformede gjeller på undersiden av brystet, ved beinfestene eller på bakkroppsspissen.

Ordenskjennetegn

Voksne steinfluer kan identifiseres på vingenes utforming og på den store avstanden mellom fram- og bakvinge. En del arter krummer også vingene karakteristisk rundt bakkroppen i hvile. Hos de artene som har haletråder er tilstedeværelsen av to mangeleddete haletråder et godt ordenskjennetegn. Også døgnfluer har to til tre mangeleddete haletråder, men hos disse er framvingen stor og trekantet og bakvingen svært liten eller fraværende. Mange andre insektgrupper kan ha parede halevedheng, men disse er isåfall uleddet. Nymfene har alltid to mangeleddete haletråder, og kan skilles fra andre vannlevende larver og nymfer på kombinasjonen av to haletråder og fravær av gjeller på bakkroppen.

Systematikk

Steinfluene er delt inn i to underordener som antas å utgjøre naturlige (monofyletiske) grupper. Underordenen Antarctopelaria utgjør 10% av artene og er begrenset til den sydlige halvkule. Underordenen Arctopelaria, som omfatter resten av artene, er utbredt på begge halvkuler men er mest artsrik i nord. Arctopelaria er igjen delt inn i to grupper som antas å være monofyletiske: Systellognatha og Euholognatha. Begge gruppene finnes i Norge. Hos noen Systellognatha har de voksne reduserte munndeler og tar ikke til seg næring. Hos Euholognatha har de funksjonelle munndeler.

Steinfluer er nært beslektet med de to obskure og ikke norske insektordenene spinnfotinger (Embioptera) og jordlus (Zoraptera). Sammen danner de gruppen Plecopterida. Denne inngår igjen i en større gruppe med insektordener, Polyneoptera, som også omfatter rettvinger, spøkelsesinsekter, kakerlakker, knelere, saksedyr og grylloblattider. Det innbyrdes slektskapet mellom de polyneopteride ordenene er imidlertid fortsatt ikke fullt ut kartlagt.

Økologi og livssyklus

Voksen steinflue

Steinfluer er et vanlig syn på steiner og i vegetasjon langs vann. Vingene ligger flatt over bakkroppen i hvile, og mange arter krummer vingene rundt kroppssidene.

Tom nymfehud av steinflue

De voksne nymfene forlater vannet for å skifte ham, og de tomme hammene kan ofte finnes langs vannkanten.

Steinfluenes nymfer utvikler seg i ferskvann, først og fremst i hurtigrennende vann, men også i høyereliggende eller nordlige dammer og innsjøer med kaldt vann. De er avhengige av oksygenrikt vann, og kun få arter klarer seg i mer stillestående, næringsrike biotoper i lavlandet. De voksne steinfluene er dårlige flygere og oppholder seg etter klekkingen mest under steiner eller i vegetasjon nær klekkestedet. Levetiden som voksen er fra et par dager opptil et par uker avhengig av om arten tar til seg næring som voksen eller ikke. De voksnes kost består primært av alger som de skraper av steiner og trær. Paringen foregår i vegetasjonen, og hos mange arter kurtiserer hannen hunnen ved å dunke rytmesekvenser mot underlaget ved hjelp av bakkroppen (såkalte substratlyder). Etter paringen returnerer hunnen til vannet for å legge egg. Eggene legges vanligvis på vannflaten eller slippes ned i vannet under flukt, men noen arter kryper ned i vannet for å legge egg. Nymfene lever vanligvis på stein- og grusbunn, og med sin flate kroppsform og velutviklede bein er de godt rustet til å stå imot vannstrømmen i en hurtigrennende bekk eller elv. Maten består hovedsakelig av alger og planterester, men noen arter er rovdyr. De fleste artene bruker ett år på utviklingen, men noen kan bruke 3-4 år. De gjennomgår et stort antall hudskifter, typisk 12-33 men unntaksvis over åtti. Avhengig av art foregår klekkingen fra februar til oktober. Hos noen arter foregår klekkingen på senvinteren før isen har gått, og enorme mengder steinfluenymfer kan da komme opp gjennom sprekker i isen for å skifte ham og gjøre unna voksentilværelsen mens snøen fortsatt ligger tykk.

Referanser

Chinery, M. 1978. Insektleksikon i farger. Tiden Norsk Forlag, Oslo. 352 sider.

Fochetti, R. & Figueroa, J. 2008. Chapter 39: Global diversity of stoneflies (Plecoptera; Insecta) in freshwater. I Balian, E. V., Lévêque, C., Segers, H. & Martens, K. (eds.): Freshwater Animal Diversity Assessment 198. Springer Netherlands. 365-377.

Grimaldi, D. & Engel, M. S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.

Larsson, S. G. 1966. Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.

Lillehammer, A. 1988. Stoneflies (Plecoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica Volume 21. E. J. Brill/Scandinavian Science Press Ltd. Leiden. 165 sider.

Nilsson, A. (ed.) 1996. Aquatic Insects of North Europe. A Taxonomic Handbook. Volume 1. Ephemeroptera - Plecoptera - Heteroptera - Neuroptera - Megaloptera - Coleoptera - Trichoptera - Lepidoptera. Apollo Books, Stenstrup, Denmark. 274 sider.