Vepsene utgjør den nest største insektordenen, og kan forventes å være den største når også ubeskrevne arter regnes med. Vepsene oppviser enorm variasjon i levevis, men det store flertallet av artene lever som parasittoider på andre leddyr. Blant parasittoidene finner man verdens minste flygende insekt, en dvergveps med kroppslengde på bare 0,15 mm. Vepsene er imidlertid best kjent for de sosiale artene innenfor broddvepsgruppene maur, bier, humler og stikkveps. De sosiale vepsene danner kolonier av hunnlige arbeidere som ledes av én eller flere dronninger. Sosiale veps spiller flere nøkkelroller i økosystemet. Maur og stikkveps er viktige predatorer, mens bier og humler spiller en ekstremt viktig rolle som pollinatorer både i naturen og i landbruket.

Antall og utbredelse

Vepsene omfatter om lag 150 000 beskrevne arter og er dermed den nest største insektordenen, bare forbigått av billene. Imidlertid er verdens vepsefauna fortsatt svært dårlig kjent, og det reelle artsantallet er anslått å ligge mellom 600 000 og 2 500 000 arter. Det er sannsynlig at vepsene vil overgå alle andre insektordener når de ubeskrevne artene regnes med. Veps finnes på alle kontinenter utenom Antarktis og i nær sagt alle slags landmiljøer. De har i liten grad inntatt akvatiske miljøer, men det finnes parasittiske veps både i ferskvann og i saltvann. I Norge er det registrert drøye 4 100 vepsearter fordelt på 58 familier, og det er anslått at det reelle antallet norske arter kan være over 8 000.

Anatomi

Kroppsbygning hos en typisk stilkveps

Hos stilkvepsene er første bakkroppsegment smeltet sammen med brystet og avsnevret fra de øvrige bakkroppssegmentene slik at det funksjonelle brystet (mesosoma) består av fire kroppssegmenter. Hos plantevepsene er bryst og bakkropp bredt sammensveiset.

Biehode med glossa

Bier og graveveps (Apoidea) har både bitende munndeler (kjever) og en lang tunge (glossa) som brukes til å ta opp nektar.

Humle med pollenkurv

Hos mange pollensankende bier og humler er hunnens bakbein utstyrt med en pollenkurv av stive krumme hår.

Viktige ordenskjennetegn

Hos veps er fram- og bakvinge koblet sammen ved hjelp av en rad med kroker (hamuli) på bakvingens framkant som griper inn i en fold på framvingen. I tillegg er tibialsporen på frambeinet modifisert til et redskap for å rense antennene.

Ulike vepselarver

Plantevepslarver ligner meget på sommerfugllarver, men kjennes blant annet ved at hodet har ett enkelt stort punktøye på hver side, og ved at minst syv av bakkroppssegmentene har vorteføtter. Stilkvepsenes larver lever en beskyttet tilværelse og mangler både øyne, antenner og bein.

Voksne veps har ved første øyekast få unike trekk i forhold til andre vingede insektgrupper. Hodet er stort og bevegelig, med velutviklede fasettøyne, trådlignende antenner og bitende munndeler. Brystet og bakkroppen er velutviklede, og det finnes normalt to par membranøse flygevinger og tre par gangbein. Hunnen har ofte et langt eggleggingsrør på bakkroppsspissen. Hos broddvepsene er dette røret omdannet til en giftbrodd. Et særtrekk hos vepsene er måten fram- og bakvingen er koblet sammen på i flukt. Sammenkoblingen skjer ved hjelp av en rad med kroker (hamuli) langs framkanten av bakvingen som griper tak i en fold på framvingens bakkant. Hos de minste artene er antallet hamuli redusert til to eller tre. Et annet særtrekk er at sporen på framskinneleggen har blitt modifisert til et redskap for å rense antennene. Hos plantevepsene (Symphyta), som i kroppsbygning utgjør de mest basale vepsene, er brystet og bakkroppen bredt sammensveiset og lite bevegelige i forhold til hverandre. Hos de øvrige vepsene, stilkvepsene (Apocrita), er også brystet og bakkroppen bredt sammensveiset, men til gjengjeld finnes det en kraftig innsnevring (vepsetalje eller petiole) mellom de to første bakkroppssegmentene. Det funksjonelle brystet, som dermed består av tre brystsegmenter pluss første bakkroppssegment, kalles for mesosoma. Den funksjonelle bakkroppen kalles for metasoma eller gaster. Vepsene varierer ellers enormt i kroppsbygning og størrelse. De største vepsene når en kroppslengde på rundt 70 mm, mens den minste kjente arten, dvergvepsen Kikiki huna fra Hawaii, kun måler 0,15 mm, hvilket gjør den til verdens minste flygende insekt. Vepsene har ofte svært hardt skall; de er vanligvis helt eller overveiende hårløse, men bier og flere andre grupper har tett kroppsbehåring. Veps har ofte kraftige fargetegninger, og metallglans er utbredt. Broddvepsene er ofte stripemønstret i svart og gult/rødt, en advarsel til eventuelle predatorer om at de kan stikke.

  • Hodet er stort og bevegelig med nedadvendte munndeler. Fasettøynene er vanligvis velutviklede men kan være reduserte. Opptil tre panneøyne kan finnes. Antennene er vanligvis lange og trådformede med 13 ledd hos hannen og 12 hos hunnen, men det finnes stor variasjon i antennenes bygning. Knebøyde antenner er vanlig, og finnes blant annet hos maur, bier og humler. Andre varianter er klubbeformede og kamtannede antenner. Munndelene er bitende (kjever), men bier, humler og graveveps har i tillegg en lang tunge (glossa) som brukes til å ta opp flytende føde.
  • Brystet er velutviklet og er bredt sammensveiset med første bakkroppssegment. Hos stilkvepsene er første og andre bakkroppssegment adskilt av en vepsetalje (petiole). Denne kan være bred og kort, men er som regel svært smal og gir stor bevegelighet mellom det funksjonelle brystet (mesosoma) og den funksjonelle bakkroppen (metasoma/gaster). Hos maurene danner vepsetaljen en knute eller et oppadstående skjell (såkalt maurhump), og hos eitermaurene (Myrmica) danner det neste bakkroppsleddet en ekstra knute (postpetiole).
  • Vingene er membranøse, og framvingen er alltid større enn bakvingen. Ribbenettet varierer fra godt utviklet med mange store celler til svært redusert, spesielt hos små arter. Framvingen har vanligvis et vingemerke (pterostigma). I flukt kobles vingene sammen med en rad kroker (hamuli) langs framkanten av bakvingen. Av og til kan ett eller begge vingepar være helt eller delvis fraværende. Hos maurene er det bare de reproduktive kastene (dronninger og droner) som har vinger, mens arbeiderne er vingeløse. Hos de mikroskopiske dvergvepsene (Mymaridae) er vingene ekstremt smale eller klubbeformede med lange kanthår som sørger for oppdriften.
  • Beina er velutviklede. Foten består vanligvis av fem fotledd. Sporen på framskinneleggen er mer eller mindre kraftig modifisert og fungerer sammen med det innerste fotleddet som et redskap for å rense antennene. Hos mange humler og bier er bakbeinet utstyrt med en pollenkurv som brukes til å sanke pollen i. Pollenkurven sitter på skinneleggen og består av et blankt område omgitt av lange, krumme hår.
  • Bakkroppen (eller metasoma hos stilkvepsene) varierer sterkt i form og lengde, men er ofte utstyrt med et smalt, spisst eggleggingsrør hos hunnen. Hos broddvepsene har eggleggingsrøret blitt omdannet til en giftbrodd som kan trekkes inn i kroppen. Eggene legges hos disse gjennom en åpning ved basis av brodden. Hannene mangler eggleggingsrør/brodd og kan ikke stikke.

Larvene er sylindriske men for øvrig svært forskjelligartede. Frittlevende plantevepslarver (underorden Symphyta) minner sterkt om sommerfugllarver. De har langstrakt myk kropp, velutviklet hodekapsel, tre par brystbein samt vorteføtter på syv til ti av bakkroppssegmentene inklusive segment nr to. Vorteføttene mangler krokbørster. Antennene er vanligvis svært korte men kan ha opptil åtte ledd. Hodet har kun ett stort punktøye på hver side. Hos vedlevende plantevepslarver er både øyne, brystbein og vorteføtter sterkt reduserte eller kan mangle helt. Stilkvepsenes larver lever normalt en beskyttet tilværelse inne i plante- eller dyrevev, eller i spesielle ynglekammere hvor de stelles og mates av de voksne. Som resultat har de gjennomgått mange reduksjoner i forhold til plantevepslarvene. Brystbein og vorteføtter mangler, og hodet er kraftig redusert. Øyne mangler, og antennene er redusert til maks ett ledd. Et annet særtrekk ved stilkvepslarvene er at tarmsystemet er lukket. Avfallsstoffene som dannes under larvestadiet skilles ikke ut før dyret klekkes. Både frittlevende og parasittiske vepselarver er i stand til å spinne silke.

Puppene er av den frie typen, men beskyttes ofte av en silkekokong.

Ordenskjennetegn

Voksne veps kan være vanskelige å kjenne på utseendet, dels på grunn av den enorme variasjonen innenfor ordenen, og dels fordi svært mange andre insekter, først og fremst fluer, sommerfugler og biller, går aktivt inn for å etterligne veps. Vepsene kjennes sikrest på krokbørstene langs bakvingens framkant, samt på de spesialiserte sporene på framskinneleggen. Andre typiske trekk er to par smale, gjennomsiktige vinger, hvorav framvingen er lengst; en tydelig tredelt kropp (bortsett fra hos plantevepsene), hardt skall og ofte skarpe farger; lange brystbein; og lange, rette eller knebøyde antenner. Spesielt blant de høyerestående fluene finnes det mange overbevisende vepse- bie- og humleimitatorer. Fluer har imidlertid alltid bare ett par vinger, de mangler kjever, og antennene er aldri lange og trådformede.

Systematikk

Stikkebrodd

Hos broddvepsene (Aculeata) er hunnens eggleggingsrør omdannet til en spiss giftbrodd som kan trekkes inn i kroppen. Hannen mangler brodd.

Vepsene deles inn i to underordener: planteveps (Symphyta) og stilkveps (Apocrita). Plantevepsene er minst endret og representerer langt på vei vepsenes urtilstand når det gjelder utseende og levevis. Plantevepsene utgjør ikke en naturlig (monofyletisk) gruppe, men snarere en ‘grade’, der plantevepsfamilien Xyelidae utgjør søstergruppen til alle de øvrige vepsene. Viktige plantevepsfamilier er bladvepsene (Tenthredinidae), som utgjør 80% av våre plantevepsarter, og trevepsene (Siricidae). Til sistnevnte familie hører vår største vepseart, kjempetrevepsen (Urocerus gigas), en opptil 44 mm lang, svart og gulstripet veps med kraftig, broddliknende eggleggingsrør. Arten ser fryktinngydende ut men er helt harmløs. «Brodden» brukes til å legge egg i treverk. Stilkvepsene stammer etter alt å dømme fra trelevende planteveps som endret livsstil og begynte å parasittere andre insekter i treverket. Viktige familier blant de parasittiske stilkvepsene er praktvepsene (Ichneumonidae), Braconidae og Pteromalidae. Gallvepsene (Cynipidae) har returnert til en planteetende livsstil, og har larver som danner karakteristiske galler i blader. Broddvepsene (infraorden Aculeata) omfatter viktige familier som gullveps (Chrysididae), veiveps (Pompilidae), graveveps (Sphecidae), stikkveps (Vespidae), maur (Formicidae) og langtungebier (Apidae) med flere. Humlene (Bombus) er en slekt innenfor langtungebiene. Hos broddvepsene har eggleggingsrøret blitt omdannet til en giftbrodd som brukes til jakt og/eller forsvar.

Vepsenes posisjon innenfor den øvrige insektsystematikken er fortsatt ufullstendig kjent. Vepsene tilhører de holometabole insektene, dvs. insekter med fullstendig forvandlig. Mest sannsynlig utgjør de en søstergruppe til Panorpida, gruppen som omfatter fluer (Diptera), lopper (Siphonaptera), nebbfluer (Mecoptera), sommerfugler (Lepidoptera) og vårfluer (Trichoptera).

Økologi og livssyklus

Vepsenes levevis spenner fra solitære arter med frittlevende larver, til sosiale arter med organiserte samfunn og utpreget yngelpleie. Det mest opprinnelige leveviset finner man hos plantevepsene. Hos disse lever de voksne solitært, og hunnene legger vanligvis egg i plantestengler ved hjelp av et kort, sagtannet eggleggingsrør. Larvene er som regel frittlevende og livnærer seg av vertsplantens blader eller nåler. En del plantevepslarver lever i treverk, og hos disse har de voksne hunnene ofte et forlenget eggleggingsrør for å kunne penetrere dypt inn i treet. De treborende larvene er ikke i stand til å bryte ned cellulose selv, og de lever i symbiose med spesielle arter av sopp som bryter ned tresponet larven produserer. Larven er helt avhengig av soppen, og den voksne hunnvepsen sørger under eggleggingen for å infisere treet med soppsporer som hun har båret med seg fra oppveksttreet.

Den andre store underordenen av veps, stilkvepsene, lever overveiende som parasittoider på ulike leddyr. Parasittoider utvikler seg på eller i en levende vertsorganisme, men de avviker fra ekte parasitter ved at de i siste instans dreper eller sterilisterer verten. De inntar dermed en mellomstilling mellom parasitter og predatorer. Mange parasittveps legger egg i unge larver av andre holometabole insekter, eksempelvis sommerfugler, biller og fluer. Vepselarven/larvene utvikler seg inne i verten i takt med denne, og først når vertslarven er fullt utvokst gjør vepselarvene ende på den, fortærer resten av innmaten og kryper ut for å forpuppe seg. I andre tilfeller forblir vepselarven inne i verten til den har forpuppet seg, og huler deretter ut puppen innenfra før den selv forpupper seg enten inni eller utenfor det tomme puppeskallet. Andre arter parasitterer nymfer av hemimetabole insekter, og det finnes mikroskopiske parasittveps som fullfører hele larveutviklingen inne i ett enkelt insektegg. Noen parasittveps parasitterer på andre arter av parasittveps (såkalte hyperparasittoider). Hos de fleste parasittveps lever larven inni verten (endoparasittoider), men det finnes også arter hvor larven lever utenpå verten (eksoparasittoider).

Både morfologiske og molekylære undersøkelser indikerer at stilkvepsene stammer fra en art av vedborende planteveps som skiftet livsstil og begynte å parasittere andre larver i ved. Den vesle familien Orussidae (ikke norsk) inntar en mellomstilling mellom plantevepsene og stilkvepsene. Medlemmene av Orussidae mangler i likhet med plantevepsene vepsetalje, men de har i likhet med stilkvepsene et forlenget eggleggingsrør. Larvene lever i ved og livnærer seg – påfallende nok – som ektoparasittoider på vedlevende plantevepselarver samt billelarver.

De fleste parasittveps yter ingen form for yngelpleie, og verten får lov å leve et nokså normalt liv frem til vepselarven er fullvoksen. Innenfor broddvepsene er derimot yngelpleie utbredt. Eggleggingsrøret hos broddvepsene er omdannet til en giftbrodd som kan brukes til å drepe eller lamme et bytte, og mange broddveps bruker brodden til å paralysere et egnet bytte som så gjemmes på et trygt sted. Stedet kan være en liten jordtunnel, et hull i en trestamme eller en leirkrukke som den voksne vepsen har tilvirket. Hunnen legger deretter et egg på byttet og forsegler kammeret utenfra. Det paralyserte byttet fungerer så som levende matforråd for vepselarven. Denne typen yngelpleie er typisk blant annet for familiene graveveps og veiveps. Broddvepsene omfatter imidlertid også mange helt eller delvis sosiale arter med mer avanserte former for yngelpleie. De mest avanserte samfunnene (såkalt eusosiale samfunn) finnes innenfor familiene stikkveps, maur og langtungebier. De sosiale insektene danner små til store kolonier som normalt består av én dronning og et større antall arbeidere, som alle er hunner. Det er kun dronningen og dronene (hannene) som reproduserer; arbeidernes oppgave er å ta seg av driften av kolonien: matsanking, bolbygging, ungestell og forsvar. Det finnes ofte flere ulike arbeiderkaster som har forskjellige arbeidsoppgaver i kolonien. Dronene deltar ikke i driften av kolonien, men forlater denne for å finne en dronning å pare seg med. Dronen dør kort tid etter parringen, mens den befruktede dronningen grunnlegger en ny koloni. Bolet eller redet kan være oppbygd på svært ulikt vis. De velkjente skogmaurene lager tuer av barnåler med gallerier som går langt ned under bakkeplan. Andre maurarter lager gallerier i jord, i tømmer eller under barken på døde trær. Mange tropiske maurarter har midlertidige kolonier mellom blader spunnet tett sammen med silke. Hærmaurene bygger ikke fysiske strukturer i det hele tatt, og kolonien forflytter seg stadig. Stikkveps lager bol av papir som de produserer av trefiber blandet med spytt, mens bier og humler bruker voks fra spesielle vokskjertler. Hos veps, bier og humler utvikler larvene seg i sekskantede celler av papir eller voks. Samfunnene kan være ettårige eller flerårige. Hos stikkveps og humler går samfunnet til grunne om høsten, og kun de nye, befruktede dronningene overvintrer og grunnlegger nye kolonier neste vår. Maur har oftest flerårige kolonier, og hver koloni kan ha en eller flere dronninger. Det er ofte kraftig rivalisering både mellom kolonier, mellom dronninger innenfor en koloni, og også til en viss grad mellom arbeidere og dronninger. Det finnes vepsearter (bl.a. gjøkhumler) som ikke bygger egne bol, og som baserer seg på å parasittere andre arters kolonier. Blant maurene finnes det også arter som raider andre maurkolonier, stjeler maurpupper derfra, og tvinger arbeiderne som klekker fra disse til å stelle deres eget avkom. Maur og stikkveps har en bredere diett enn de fleste stilkveps, og tar vel så gjerne plantekost som kjøtt. Biene har gått ett skritt lenger, og både larvene og de voksne er rene vegetarianere. De har beholdt giftbrodden men bruker den kun til forsvar. Bienes kosthold består for det meste av nektar og pollen, og av honning som de produserer av nektaren. Biene utgjør de viktigste pollinatorene i naturen.

Referanser

Cheng, L. 1976. Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam/Oxford. 581 sider.

Grimaldi, D. & Engel, M. S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.

Huber, J. T. & Beardsley, J. W. 2000. A New Genus of Fairyfly, Kikiki, from the Hawaiian Islands (Hymenoptera: Mymaridae). Proceedings of the Hawaiian Entomological Society 34. 65-70.

Larsson, S. G. 1966. Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.

Ottesen, P. S. 1993. Norske insektfamilier og deres artsantall. NINA Utredning 55. Norsk institutt for naturforskning, Trondheim. 40 sider.

Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Hymenoptera. Lastet ned 02.01.2014