Nebbmunnene utgjør en av de største insektordnene, og er den største av de hemimetabole insektordenene. Nebbmunnene er en svært variert orden som omfatter tre meget ulike hovedgrupper: teger, sikader og plantelus. Felles for alle er at fødeopptaket skjer gjennom en leddelt, nebbformet sugemunn (rostrum), og at munnpalpene er helt fraværende. De fleste nebbmunner lever av plantesaft, men blant tegene finnes det også mange rovlevende og noen blodsugende grupper. Nebbmunnene omfatter mange viktige skadedyr på avlinger. De fleste av disse tilhører gruppen plantelus.

Antall og utbredelse

Nebbmunnene er en stor orden med mellom 50 000 og 80 000 arter på verdensbasis. De forekommer på alle kontinenter utenom Antarktis, og finnes i de fleste livsmiljøer. De er hovedsakelig landlevende, men gruppen teger er godt representert i ferskvann. Noen få tegearter har også klart å kolonisere åpent hav. I Norge er det registrert om lag 1 270 nebbmunnarter fordelt på 4 underordener og 55 familier.

Anatomi

Kroppsbygning hos teger, sikader og plantelus

Nebbmunnene er en svært variert artsgruppe, men har til felles at munndelene er sugende og mangler palper.

Nebbmunnenes kroppsbygning varierer enormt, men et felles trekk er de karakteristiske sugende munndelene. Mandiblene (overkjevene) og maxillene (underkjevene) er smeltet sammen til en nålelignende stilett. Denne ligger beskyttet inne i en leddelt skjede (rostrum) formet av underleppen (labium). Stiletten har to kanaler; én for utskilling av spytt og én for opptak av føde. Munndelene er ofte betydelig lengre enn hodet, og når de ikke er i bruk legges de normalt bakover mellom beina. Munnpalpene er helt fraværende. Hodet er vanligvis stort, bredt festet til kroppen og lite bevegelig. Fasettøynene er vanligvis velutviklet, punktøyne kan finnes eller mangle, og antennene er i utgangspunktet trådformede med færre enn ti ledd, selv om stor variasjon finnes. Brystet er bredt sammenvokst med bakkroppen, men det fremste brystsegmentet er hos noen grupper kraftig utviklet og danner et distinkt ryggskjold. Det finnes vanligvis to par vinger, hvorav bakvingen hos norske arter alltid er membranøs mens framvingen kan være mer eller mindre læraktig. Ribbenettet varierer fra omfattende til svært redusert. Vingeløse eller kortvingede former er vanlig innenfor de fleste nebbmunngruppene. Bakkroppen er vanligvis uten særskilte endevedheng, men hos bladlusene finnes det på ryggsiden to rør som skiller ut voks. Også mange andre nebbmunner er i stand til å skille ut voks fra kjertler på bakkroppen, enten i form av et fint, hvitt pulver, lange bomullsaktige tråder eller harde flak. De plantesugende artene produserer i tillegg svært sukkerholdig avføring, såkalt honningdugg.

  • Tegene utmerker seg ved at sugemunnen er festet langt fram på hodet, og ved at framvingen normalt har en karakteristisk todelt struktur med en læraktig indre del og en membranøs og gjennomsiktig ytre del. Den læraktige indre delen er igjen inndelt i en bakre del, clavus, og en fremre del, corium, som igjen kan være inndelt i flere systematisk viktige partier; en stripe kalt embolium langs framkanten, og et trekantet område kalt cuneus i overgangen mellom corium og vingens ytre del. I hvile ligger vingene flatt over bakkroppen slik at framvingenes membranøse partier overlapper. Antennene er vanligvis lange, men har maksimalt fem ledd.
  • Sikadene har sugemunnen festet langt bak på hodet, mer eller mindre inntil frambeina. Framvingene kan være membranøse, men er vanligvis læraktige og ligger taklagt over kroppen i hvile. Spesielt for sikadene er at antennene er svært korte og børsteformede. De to første segmentene er oppsvulmet, mens de øvrige vanligvis er redusert til en hårfin pisk som mangler synlig leddeling. De fleste sikader kan hoppe, og bakbeina er vanligvis lange og bakoverrettet og utstyrt med kraftige torner.
  • Plantelusene har til felles at munndelene er festet svært langt bak på hodet, ofte så langt bak at de stikker ut mellom brystbeina. Rostrum kan tidvis være kort og uleddet, mens stiletten, som brukes til å suge saft ut av vertsplanten, ofte er meget lang og hårfin. Når den ikke er i bruk, kveiles stiletten opp inne i hodet. Plantelusene har vanligvis myk kropp med utydelig inndeling i bryst og bakkropp, lange antenner bestående av seks eller flere ledd, og to par membranøse vinger med svært redusert ribbenett. Det er imidlertid stor variasjon innen og mellom de ulike plantelusgruppene: Sugerne ligner små sikader og kan hoppe, men skilles fra sikadene blant annet på de lange antennene. Bladlusene er ofte grønne eller brune, med myk kropp og lange antenner. Vingene, hvis de finnes, er membranøse og gjennomsiktige med et kraftig redusert ribbenett. Framvingens primære lengderibber er smeltet sammen til én tykk ribbe langs framvingekanten. Mellusene er svært små plantelus med to par vinger. De er lett gjenkjennelige ved at både kroppen og vingene er dekket av et jevnt, voksaktig, hvitt belegg. Skjoldlusene er den mest modifiserte plantelusgruppen. Hunnene mangler både øyne og vinger, og tilbringer det meste av livssyklusen festet til vertsplanten ute av stand til å forflytte seg. Bein og antenner er vanligvis kraftig redusert eller helt fraværende. Kroppen er vanligvis oval og hvelvet, og kan mangle alle spor av segmentering. Ofte er den eneste åpenbare karakteren som avslører at dyret er en nebbmunn, eller for den saks skyld et insekt, de sugende munndelene som penetrerer dypt inn i vertsplanten. Mange skjoldlus beskytter seg med voks i form av flak eller ull. De relativt sjeldne hannene ligner vanlige plantesugere og har vanligvis funksjonelle framvinger, mens bakvingen er kraftig redusert eller helt fraværende. Hannene tar ikke til seg næring, og munndelene er mer eller mindre redusert.

Eggene kan være nokså forskjelligartede. Tegenes egg er de mest intrikate; de har gjerne komplisert overflatestruktur og er ofte utstyrt med et lokk som nymfen presser opp når den klekker. Tegenes egg legges ofte i klynger på blader og lignende, og festes godt til underlaget. Bladlusenes egg er enkle, glatte og ovale og legges løst på bladet. En del plantelusarter er vivipare, dvs levendefødere.

Nymfene ligner vanligvis i grove trekk de voksne insektene. De første nymfestadiene er helt vingeløse, mens de senere kan ha ytre vingeanlegg. Hos plantelusene avviker nymfene tidvis sterkt fra de voksne insektene, men gjenkjennes på munndelene. Hos skjoldlus er det første nymfestadiet frittlevende og har «normalt» nebbmunnutseende, til forskjell fra de senere, fastsittende stadiene.

Ordenskjennetegn

Nebbmunner kan alltid gjenkjennes på de sugende munndelene, som i utgangspunktet består av et leddet nebb (rostrum) med en fin stilett inni, og som mangler tilhørende munnpalper. Også sommerfugler og tovinger kan ha sugende munndeler, men hos disse er sugesnabelen uleddet, og munnpalper finnes alltid.  Hos mange plantelus er den synlige delen av rostrum kort og uleddet, men de skiller seg fra alle andre insekter ved at munndelene kommer ut mellom frambeina.

Systematikk

Nebbmunnene utgjør en god støttet, naturlig (monofyletisk) gruppe, og det er også enighet om hovedgruppene innenfor ordenen. Det innbyrdes slektskapet mellom hovedgruppene er imidlertid mye omdiskutert, og det finnes foreløpig ikke noen bredt akseptert klassifikasjon for ordenen.

Nebbmunnene kan deles inn i fem godt støttede og klart adskilte grupper: teger (Heteroptera), plantelus (Sternorrhyncha), de to separate sikadegruppene Fulgoromorpha (også kalt Archaeorrhyncha) og Cicadomorpha (også kalt Clypeorrhyncha eller Clypeata), samt den artsfattige gruppen Coleorrhyncha som kun finnes på den sørlige halvkule, og som antas å stå tegene nært. Tegene og plantelusene deles hver inn i en rekke overfamilier. For plantelusenes del er disse sugere (Psylloidea), bladlus (Aphidoidea), dvergbladlus (Phylloxeroidea), mellus (Aleyrodoidea) og skjoldlus (Coccoidea). Orthezioidea betraktes av og til som en egen overfamilie, av og til som en familie under skjoldlusene.

Tradisjonelt har disse nebbmunngruppene blitt plassert i to separate underordener: teger (Heteroptera) og plantesugere (Homoptera). Sistnevnte ble videre inndelt i sikader (Auchenorrhyncha) og plantelus (Sternorrhyncha). Systematiske studier har imidlertid vist at sikadene er nærmere beslektet med teger enn med plantelus, og det er dermed ikke naturlig å gruppere sikader og plantelus sammen. I nyere klassifikasjoner finnes ikke gruppen Homoptera, og nebbmunnene deles i stedet normalt i tre separate underordener: teger (Heteroptera), sikader (Auchenorrhyncha) og plantelus (Sternorrhyncha) (samt gruppen Coleorrhyncha på den sørlige halvkule). Det har imidlertid også blitt stilt spørsmål ved om sikadene utgjør en monofyletisk gruppe, og i noen klassifikasjoner anerkjennes ikke gruppen sikader. I stedet behandles de to hovedgruppene av sikader, Fulgoromorpha og Cicadomorpha, som separate underordener på linje med teger og plantelus. Nyere DNA-baserte studier bekrefter imidlertid at sikadene utgjør en monofyletisk  gruppe, og det virker dermed mest naturlig å opprettholde oppdelingen av nebbmunnene i tre underordener: teger, sikader og plantelus, med videre oppdelig av sikadene i Fulgoromorpha og Cicadomorpha.

Nebbmunnenes nærmeste slektninger er tripsene (Thysanoptera). Sammen utgjør de en søstergruppe til støvlus (Psocoptera) og lus (Phthiraptera).

Økologi og livssyklus

De fleste nebbmunner lever på planter og livnærer seg av plantesaft som de suger opp gjennom de nålelignende munndelene. En del teger har imidlertid skiftet nisje og blitt altetere eller rene rovdyr. Det siste gjelder blant annet rovtegene (Reduviidae) og mange av de vannlevende tegene. Disse artene bruker rostrum til å stikke hull på byttet, og pumper så inn spytt som løser opp byttet innvendig, slik at innmaten kan suges opp gjennom fødekanalen i rostrum. De fleste rovlevende teger angriper mindre leddyr, men noen arter har blitt blodsugere på fugler og pattedyr. Dette gjelder blant annet det beryktede veggedyret (Cimex lectularius), en flattrykt, vingeløs, rødbrun tege som skjuler seg i sprekker og lignende om dagen, og som kryper frem om natten for å suge blod. Teger finnes ellers i de fleste livsmiljøer, og mange arter har inntatt ferskvann, hvor de lever enten under vann eller på vannoverflaten. Vannløpere (Gerridae) er et vanlig syn i bekker, dammer og sjøer. De har lange bein som spres utover vannflaten slik at de kan ake seg fremover uten å bryte overflatehinna. Vannløperne er også blant de meget få insektene som har klart å kolonisere storhavet. Fem arter i slekten Halobates lever på åpent hav, hvor de legger egg på alle slags flytende objekter. Gruppen er i fremgang som resultat av den økende mengden menneskeskapt søppel i havet. Sikadene livnærer seg alle av plantesaft, og både nymfer og voksne påtreffes først og fremst på dekkfrøede planter. Noen arter tilbringer nymfestadiet under jorden og livnærer seg der av saft fra planterøtter. Dette gjelder ikke minst sangsikadene (Cicadidae), hvor nymfene er utstyrt med kraftige gravebein. De voksne sangsikadene er typisk store dyr med gjennomsiktige vinger. De er utstyrt med lydproduserende organer (tymbaler) på undersiden av bakkroppen, og sangen til de mest høylydte artene kan høres over flere hundre meter. I Norge finnes bare én sangsikadeart: sangsikaden (Cicadetta montana). Med et vingespenn på over 5 cm er dette vår største nebbmunnart. Sangsikadens sang er svært høyfrekvent, men for personer med god hørsel kan artens intense, monotone hvesing høres på et hundretalls meter. Også andre grupper av sikader og teger kan avgi lyd, men denne er ofte så lav at den ikke er hørbar for oss. Hos tegene foregår lydproduksjonen ved at beina, vingene eller rostrum gnis mot ru partier på brystet eller bakkroppen. Både teger og sikader er for det meste aktive dyr, og flertallet av artene kan fly. Innenfor plantelusene er det vanligere at individene flytter seg lite eller ingenting, og ofte kan flere generasjoner tilbringes på en og samme plante. Skjoldlusene har bragt den stillesittende livsstilen til perfeksjon; hos disse er det kun det første nymfestadiet som forflytter seg. Så snart nymfen har funnet seg et egnet sted på en plante, borer den stiletten inn i plantevevet og blir sittende forankret på samme stedet resten av livet. Hos de fleste skjoldlusarter er hannene svært sjeldne eller helt fraværende, og hunnene gir normalt opphav til nye generasjoner av hunner gjennom partenogenese. Ofte dør hunnen etter eggleggingen, og eggene blir liggende beskyttet av hunnens skjoldlignende kropp frem til de klekkes. Andre arter beskytter eggene med voks som de skiller ut fra bakkroppen mens atter andre er levendefødende. De ekte bladlusene lever en mindre sessil tilværelse enn skjoldlusene, men også hos disse er vingeløshet og partenogenese utbredt. Mange arter formerer seg partenogenetisk så lenge forholdene er gode, og én opprinnelig hunn kan raskt fylle en vertsplante med hunnlige kloninger. Når forholdene forverrer seg, f.eks. fordi sommersesongen er over eller fordi planten visner ned, begynner de å produsere vingede hanner og hunner som flyr av gårde, parer seg og koloniserer nye vertsplanter. Ofte benyttes forskjellige vertsarter på sommerhalvåret og vinterhalvåret. En plante infisert med bladlus har blitt sammenlignet med en afrikansk savanne, hvor store flokker med fredelige planteetere predateres på av tallrike rovdyr. Løvenes rolle fylles av en rekke vepsearter, marihøner, blomsterfluelarver, nettvingelarver og andre rovinsekter. Man skulle i utgangspunktet tro at de bløte, forsvarsløse og inaktive bladlusene var sjanseløse mot disse fiendene, men bladlusene lever ofte i et symbiotisk forhold med maur. Maurene steller (og i noen tilfeller regelrett gjeter) bladlusene og beskytter dem aktivt mot fiender. I bytte får maurene overskuddssukker som bladlusene skiller ut gjennom avføringen. Én gruppe med plantelus, dvergbladlusene, danner galler som beskyttelse mot fiender. Dvergbladlusenes galler sees ofte som ananaslignende oppsvulminger på skuddene hos bartrær.

Referanser

Cheng, L. 1976. Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam/Oxford. 581 sider.

Chinery, M. 1978. Insektleksikon i farger. Tiden Norsk Forlag, Oslo. 352 sider.

Chinery, M. 1988. Insekter. Gyldendal Norsk Forlag A/S, Oslo. 318 sider.

Cryan, J. R. & Urban, J. M. 2012. Higher-level phylogeny of the insect order Hemiptera: is Auchenorrhyncha really paraphyletic?. Systematic Entomology 37 (1). 7-21.

Grimaldi, D. & Engel, M. S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.

Larsson, S. G. 1966. Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.

Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Hemiptera. Lastet ned 16.01.2014

Wikipedia. http://no.wikipedia.org/wiki/Bartrelus. Lastet ned 20.01.2014