Øyenstikkere Odonata

Øyenstikkerne er en middels stor orden med om lag 6 000 arter på verdensbasis. Ordenen er utbredt over hele kloden, men det største artsantallet finnes i tropene. Her finnes også den største diversiteten i utseende og levevis. I Europa finnes det om lag hundre arter, og i Norge 52 arter (i 2020). Den sterke tilknytningen til ferskvann gjør øyenstikkerne til en sårbar gruppe, og flere av de norske artene står på rødlista.

Øyenstikkerne er overveiende store insekter. De minste norske artene har et vingespenn på rundt 30 mm, mens storlibellene (Aeshnidae) når et vingespenn på rundt 110 mm. Øyenstikkerne er suverene flygere og utpregete jegere, noe som gjenspeiles i kroppens oppbygning.

• Hodet er stort og meget bevegelig, med to store fasettøyne som gir nær 360 graders synsfelt. Hvert øye består av oppimot 30 000 enkeltfasetter som til sammen gir et detaljert bilde av omgivelsene. Pannen har tre punktøyne. Antennene er små og børsteformede med opp til syv ledd. Munndelene er bitende.
• Brystet (thorax) bærer to par vinger og tre par bein. De to bakre, vingebærende brystsegmentene er smeltet sammen til en solid «kasse» (synthorax) som huser de kraftige flygemusklene. Sideplatene på synthorax møtes framfor vingene og danner et skrånende «tak» ned mot det fremre brystsegmentet. Det fremre brystsegmentet (prothorax) er relativt lite og kan beveges i forhold til de to bakre, noe som gir hodet ekstra bevegelsesfrihet. Segmentet kalles ofte for halsring.
• Beina er slanke og tornete med tre fotledd. De brukes sjelden til gange, men benyttes til å gripe tak i underlaget når dyret hviler samt til å gripe bytter med. Det bakre beinparet er lengst, det framre er kortest.
• Vingene er smale med tallrike langsgående og tverrgående ribber. De langsgående ribbene ligger vekselvis høyt og lavt slik at vingen i tverrsnitt får en trekkspillignende fasong. Denne fasongen øker vingestyrken og virker sannsynligvis også inn på vingedynamikken. Hver vinge har vanligvis et farget vingemerke (pterostigma) på framkanten nær vingespissen. Nær midten av framkanten finnes det dessuten en liten innsnevring (vingenode). Dette trekket er karakteristisk for øyenstikkerne. Et annet unikt trekk hos øyenstikkerne er måten vingene beveges på. Hos øvrige vingede insekter unntatt døgnfluer beveges vingene indirekte ved at muskler i brystet trekker kroppsveggene mot hverandre vekselvis horisontalt og vertikalt. Ulempen med denne metoden er at fremre og bakre vingepar må beveges synkront. Hos øyenstikkerne og døgnfluene er musklene festet direkte til vingene, noe som gjør at fram- og bakvingene kan beveges uavhengig av hverandre. Hos vannymfene beveger fram- og bakvingene seg alltid i mottakt, mens libellene kan variere bevegelsesmønsteret etter behov.
• Bakkroppen (abdomen) er langstrakt og bevegelig og består av ti synlige segmenter. Kjønnsåpningen sitter på undersiden av det niende segmentet. Hannen har i tillegg et spesielt paringsorgan på undersiden av andre og tredje ledd, og sperm fra kjønnsåpningen må føres hit før paringen kan skje. Hunnen har to uleddete analvedheng på bakkroppsspissen, hannen tre eller fire. Hannen bruker analvedhengene under paringsakten til å gripe tak i hunnens halsring. Vannymfenes analvedheng er i regelen små, mens libellene oftest har velutviklede vedheng. Hos noen arter, som for eksempel tangelvelibelle, danner vedhengene en real knipetang. Hunnen har et enkelt eggleggingsorgan (ovipositor) under segment 8 og 9.
• Fargetegningene er ofte markante og gir gode artskjennetegn. Mange arter har blå, grønne, røde eller gule fargetegninger i kombinasjon med svart. Grønn eller blå metallglans er også utbredt innenfor begge underordnene. Vingene er vanligvis gjennomsiktige eller svakt bruntonede (særlig hos hunnene). Hos enkelte arter har vingene svarte flekker eller gule/rødlige felter. Hos hannene i slekten praktvannymfer (Calopteryx) er store deler av vingen blåmetallisk. Øyenstikkernes fargetegninger består dels av pigmentfarger, dels av strukturfarger. Pigmentfargene er fargede forbindelser i cellene innenfor ytterskallet. Disse fargene taper seg raskt når dyret dør og cellene brytes ned. Strukturfargene sitter i selve overflaten på kitinskallet og består av mikroskopiske riller som bryter det innkommende lyset. Strukturfargene fremstår ofte som metalliske, og taper seg ikke i så stor grad når dyret dør.

De to underordenene kan skilles på følgende trekk. Vannymfene er overveiende mindre og spinklere. Hodet er 2-3 ganger så bredt som langt, og fasettøynene er vidt adskilt. Vingene er smale ved basis, og fram- og bakvingen har samme fasong. Hos de fleste norske artsgruppene er vingene smale og gjennomsiktige med relativt få vingeribber og med tydelig vingemerke. Unntaket er praktvannymfene (slekten Calopteryx), hvor vingene er brede og gjerne fargede, med tallrike ribber og med utydelig eller manglende vingemerke. I hvile legges vingene bakover langs bakkroppen. Analvedhengene er vanligvis små. Libellene er overveiende større og kraftigere. Hodet er tilnærmet sirkelrundt med konkav bakside. Øynene er helt eller nesten i berøring oppå hodet (unntatt i familien elvelibeller, hvor øynene er bredt adskilt). Vingene er brede ved basis, og bakvingen er betydelig bredere enn framvingen. Vingeribbene er alltid tallrike, og vingemerket er alltid tilstede. Vingene kan ikke legges bakover, og i hvile står de rett ut fra kroppen eller heller svakt nedover/framover. Analvedhengene er ofte store.

Nymfene er vanligvis brune og har lange bein, stort hode og (hos eldre nymfer) velutviklede fasettøyne. Tre panneøyne finnes vanligvis. Antennene er normalt korte og trådformede og består av 4-7 ledd. Munndelene er bitende, og karakteristisk for øyenstikkernes nymfer er at underleppen (labium) danner en utkrengbar fangstmaske som skytes frem fra under hodet når nymfen fanger et bytte. Vannymfenymfene er smale og langstrakte, og åndingen skjer gjennom tre gjelleblader på bakkroppsspissen. Libellenymfene er kortere og kraftigere; de har ingen ytre respirasjonsorganer, og ånder i stedet gjennom den ytre delen av tarmen. Hos eldre nymfer er vingeanleggene synlige på ryggsiden.

Voksne øyenstikkere gjenkjennes lett på følgende karakterer: Fire membranøse vinger som hver har en liten innsnevring (vingenode) nær midten av framkanten (karakteristisk for ordenen). Hodet er bevegelig, med store fasettøyne, små bøsteformede antenner og bitende munndeler. Første brystsegment danner en fri halsring; de to bakre er store og sammenvokste med sideplater som møtes bredt framfor vingene. Beina er tornete og framoverrettede og øker suksessivt i lengde bakover. Bakkroppen er vanligvis svært langstrakt; minst dobbelt så lang som brystet, vanligvis betraktelig lengre. Bakkroppsspissen har 2-4 uleddete analvedheng.

Nymfene gjenkjennes sikrest på den utkrengbare fangstmasken under hodet. De kan skilles fra de fleste andre vannlevende nymfer ved at de mangler gjellevedheng langs kroppssidene, og fra vannlevende larver ved at de har fasettøyne.

De nålevende øyenstikkerne deles tradisjonelt opp i tre underordener: vannymfer (Zygoptera), libeller (Anisoptera), samt Anisozygoptera, en liten gruppe som i oppbygning inntar en mellomstilling mellom libellene og vannymfene. Anisozygoptera inneholder kun én slekt (Epiophlebia) med rundt fire arter som alle lever i Asia. I nyere klassifikasjoner slås Anisoptera og Anisozygoptera sammen til én underorden, Epiprocta. 

Øyenstikkerne var blant de første vingede insektene på kloden. Sammen med døgnfluene (Ephemeroptera) utgjør de de mest primitive vingede insektene. De skiller seg fra øvrige vingede insekter (Neoptera) ved at vingene ikke kan foldes flatt eller taklagt oppå kroppen (vannymfer kan legge vingene bakover, men da med oversidene mot hverandre). Øyenstikkerlignende «Protodonata» fantes allerede i Karbon, for om lag 300 millioner år siden. Til denne gruppen hørte verdens største kjente insekt, Meganeuropsis permiana, som hadde et vingespenn på 71 cm. De ekte øyenstikkerne dukket opp i Perm for rundt 270 millioner år siden. De mange bevarte fossilene av øyenstikkere viser at det har eksistert et stort antall mellomformer mellom de tre nålevende øyenstikkergruppene, samt mellom disse og de første vingede insektene. De rundt fire nålevende artene i gruppen Anisozygoptera utgjør de siste reliktene av en øyenstikkergruppe som sannsynligvis har vært mye større.

De norske vannymfene er inndelt i fire familier med til sammen 16 arter. De norske libellene er inndelt i fem familier med til sammen 36 arter.

De voksne øyenstikkerne er visuelle jegere som tilbringer mye av tiden sin med å patruljere lovende jaktsteder, oftest langs vann og vassdrag. Mange arter har faste utkikkspunkter på strå eller lavthengende greiner hvor de sitter og speider etter bytter. Mygg og fluer er viktig føde, men øyenstikkere er ikke kresne og vil angripe de fleste småkryp av overkommelig størrelse, inkludert mindre øyenstikkere. Libellene jakter hovedsakelig på flygende insekter og fortærer ofte byttet i lufta, mens vannymfene foretrekker å jakte på dyr som sitter i vegetasjonen. Hannene er ofte revirhevdene, og spesielt blant libellene vil hannene ofte umiddelbart jage vekk inntrengende hanner. En hann kan forsvare ett og samme revir i dagesvis.

Paringsakten hos øyenstikkerne er unik blant insektene, og involverer en særegen positur som kalles et paringshjul. Akten begynner med at hannen setter seg på hodet eller ryggen til hunnen og bøyer bakkroppen ned og frem slik at han får grep om halsringen hennes med sine analvedheng. Han må så, hvis han ikke har gjort det på forhånd, overføre sperm fra kjønnsåpningen på sitt niende bakkroppssegment til det spesielle paringsorganet på undersiden av segment 2 og 3. Når dette er gjort prøver han å få hunnen til å bøye sin bakkropp fremover slik at bakkroppsspissen hennes kommer i kontakt med det sekundære paringsorganet hans. Posituren som fremkommer kalles et paringshjul og har gjerne form som et hjerte. Paringen kan skje i vegetasjonen eller i flukt. Avhengig av art kan paringshjulet vare i noen sekunder til flere timer. Hos enkelte arter fortsetter hannen å holde tak i hunnens halsring også etter paringen. Hos noen arter leder hannen henne til et egnet eggleggingssted og fortsetter å vokte henne under hele eller deler av eggleggingen.

Eggene legges rett i vann, i sand, jord eller algebelegg ved vannkanten eller i stenglene av vannplanter. Eggene kan legges enkeltvis eller flere sammen i gelatinaktige klumper eller strenger. Klekkingen finner sted etter minimum et par uker hos de artene som ikke overvintrer som egg. Nymfen gjennomgår sitt første hudskifte nesten umiddelbart etter at den har klekket fra egget. Den er i starten lang og pølseformet, men får sin riktige form i løpet av et par timer.

De akvatiske nymfene lever på bunnen eller i vannvegetasjon. Enkelte arter graver seg ned i bunnsubstratet om dagen. Nymfene er rovdyr, men selv om de har fasettøyne baserer de seg mindre på synet enn de voksne, og bruker i stedet beina og antennene til å sanse bytter. De er ofte godt kamuflerte, og de rører seg gjerne lite og sitter heller og venter på byttet. Menyen består av alle slags invertebrater av håndterbar størrelse, og de kan også ta små fisk og amfibier. Eldre nymfer er gjerne kannibaler på yngre årskull. Byttet fanges ved at fangstmasken under hodet skytes ut og griper byttet, som så dras til kjevene. Utviklingen til voksen nymfe kan ta alt fra et par måneder til seks år, og nymfen skifter ham mellom 9 og 15 ganger i løpet av denne tiden. Vingeanleggene blir mer fremtredende etter hvert som nymfen vokser.

Når nymfen er fullvoksen klatrer den opp på et strå eller lignende og gjør seg klar for sitt siste hamskifte. Etter en stund sprekker nymfehuden opp i nakken, og den voksne øyenstikkeren kommer ut med hode og bryst først. Hos mange arter bøyer den seg først bakover til den får hele kroppen unntatt bakkroppsspissen ut av nymfehuden, deretter bøyer den seg framover og griper nymfehuden med beina, slik at også bakkroppen kan trekkes ut. Andre arter strekker seg framover ut av nymfehuden til de får fotfeste på substratet framfor seg, og trekker så bakkroppen etter seg. Etter klekkingen blåser de opp vingene som til å begynne med er små og myke. Under denne prosessen er vingene samlet over ryggen, og det er først etter at de har fått sin endelige fasong og har tørket ferdig at de rettes ut til siden.

Det tar noen dager før den nyklekte øyenstikkeren blir kjønnsmoden, og i mellomtiden trekker mange arter et stykke bort fra vannkanten, alt fra noen meter til flere mil avhengig av art. Kjønnsmodningen medfører både indre og ytre endringer. Hos mange arter har kjønnene ganske like fargetegninger rett etter klekkingen og får sine kjønnsspesifikke tegninger først etter noe tid. Individer som ikke er ferdig utfarget kalles tenerale. Kjønnsmodningen er spesielt påfallende hos praktvannymfene (Calopteryx), hvor både hannen og hunnen har gjennomsiktige vinger rett etter klekking, men hvor hannens vinger etter hvert blir røykfargede, deretter metallskinnende blågrønne. Hvis hannen dør før vingene er utfarget, stopper også fargeprosessen. Hos enkelte arter forekommer hunnen i to fargeformer hvor den ene formen (vanligvis svært sjelden) ligner hannen (såkalt homokrom fargeform).