Kartlavene Rhizocarpon er en slekt av hovedsakelig steinlevende skorpelaver. Mange lever som parasitter på andre lav, enten i et tidlig stadium etter at sporene har spirt i vertens vev eller gjennom hele livssyklusen. Det finnes rundt 150 arter globalt, hvorav 65 er funnet i Norge.

Slekten ble beskrevet allerede i 1805 av A.P. de Candolle. Slektsnavnet stammer fra gresk, Rhizo- (rhiza) som betyr "rot" og -carpon (karpón) som betyr "frukt", fordi fruktlegemene utvikles fra hypothallus i stedet for fra areolene. Dette er den første karakteren man ser etter i felt når man søker etter Rhizocarpon-arter. Hypothalluset gir kartlavene deres vanlige navn, da det ligner grensene til land når et fellesskap av kartlav vokser som en mosaikk.

Den mest kjente av artene er trolig den gule arten vanlig kartlav Rhizocarpon geographicum, som er typearten til slekten og er både utbredt og vanlig. Lokalt kan den være svært rikelig, noen ganger fullstendig dominerende i alpine bergoverflateøkosystemer. Man kan se fjellskråninger gulfarget av dens pigment rhizocarpsyre, ofte på flere kilometers avstand. Imidlertid er bare rundt 30 % av Rhizocarpon-artene gule, og mange er brune eller grå.

Vi har skrevet om 63 arter av kartlaver her, men det er fortsatt en del taksonomiske uklarheter, kryptiske arter og antatt uoppdagete arter, så antallet kartlaver som finnes i Norge antas å være noe høyere. I den Nordiske sjekklisten (Westberg et al. 2021) er 65 norske arter med.

Bilde av kartlaven Rhizocarpon eupetraeum. De røde pilene peker mot areoler (de grå kuplene). De blå pilene peker på apothecier (de svarte skivene). Den grønne pilen peker på hypothallus (det svarte området rundt thallus).

Innsamling og artsbestemmelse

For å bestemme Rhizocarpon-arter må man ofte undersøke dem i et mikroskop. Overfladisk er mange av artene like, og mange av dem er også variable. En svært nyttig karakter som brukes, er ascospore-morfologien. Arter varierer i sporestørrelse, antall septa (skillevegger), pigmentering og antall sporer i ascus. Rhizocarpon-sporer har et gelatinøst lag rundt seg, kalt en halo eller en perispore. En annen nyttig karakter er kjemien. Mange lav lager komplekse kjemiske forbindelser, også kalt lavsyrer eller sekundære metabolitter. Disse kan påvises ved hjelp av en metode som kalles tynnsjiktkromatografi (TLC), men spot-testing (med f.eks. K, C eller Pd) er en enklere og billigere erstatningsmetode for å påvise enkelte lavsyrer. Spot-testing av medulla (margen) med jod er også nyttig, siden mange arter kan skilles på om medulla er amyloid eller ikke. En amyloid medulla blir blå/fiolett ved spottesting med jod. Arter kan generelt bestemmes ved å ha ulike kombinasjoner av disse egenskapene, men det er viktig å huske at det er mye ukjent og kryptisk mangfold og mange uløste artskomplekser i slekten.

Spot-tester kan i noen tilfeller utføres i felt, men generelt krever disse metodene at laven først samles inn. Siden Rhizocarpon-arter vokser tett knyttet til fjelloverflater, gjøres dette med hammer og meisel. Ved innsamling av steinbeboende skorpelav er det god praksis å ikke ta mer enn du trenger, da det setter permanente merker i terrenget.

Tverrsnitt av et apothecium i et mikroskop. Den blå pilen peker på excipulum, det ytre laget av fruktlegemet. Den blå klammen viser hymeniet, det sporeproduserende cellelaget i fruktlegemet. Hymeniet består av asci og parafyser. Det pigmenterte øvre sjiktet av hymeniet kalles epihymeniet. Den røde sirkelen er rundt en ascus med 1-septerte, hyaline ascosporer. En spore slipper akkurat unna ascusen! De tynne, mest tallrike cellene mellom asci er parafysene.

Ordforklaringer

Amyloid – hvis en lav er amyloid (i medulla), er det en blå/fiolett reaksjon etter tilsetting av en dråpe jod.

Apothecium – fruktlegeme hos mange ascomyceter (og derfor de fleste lav, siden 99 % av alle lav er ascomyceter).

Areole – en del av thallus som inneholder både soppvev og algeceller (se bilde). Det ytre laget kalles cortex (bark). Det indre laget kalles medulla (marg).

Ascospore – seksuelle sporer hos ascomyceter.

Ascus – sporeproduserende celle i hymenium.

C – kalsiumhypokloritt, brukt til spot-tester for å påvise lavsyrer.

Cortex – ytre lag av en areole, består kun av soppvev. Algene befinner seg ofte like under cortex.

Epihymenium/epithecium – øverste lag av hymenium. Kan inneholde pigmenter og/eller krystaller.

Excipulum – det ytre laget av apotheciet.

Halo – gelatinøst lag som omgir ascosporer i Rhizocarpon. Også kalt perispore.

Hymenium – det sporeproduserende cellelaget i et apothecium. Består av sterile parafyser og fertile, sporeproduserende asci (entall: ascus).

Hypothallus – en steril matte av soppvev som vokser under thallus, nærmest substratet. Viktig karakter for Rhizocarpon, fordi areolene og fruktlegemene stammer fra hypothallus, men finnes også hos mange andre skorpelav.

Hypothecium – laget under hymenium i et apothecium.

Jod – brukes til å oppdage amyloiditet i lav.

K – kaliumhydroksid, 10 %, brukt til spot-tester for å påvise lavsyrer.

Medulla – indre lag av en areole, under cortex og algesjikt.

Parafyse – sterile beskyttende/støttende celletråder i hymenium.

Pd – para-fenylendiamin, brukt til spot-tester for å påvise lavsyrer. Kreftfremkallende, bruk forsiktig!

Perispore – gelatinøst lag som omgir ascosporer i bl.a. Rhizocarpon. Også kalt halo.

Saxicolous – bokstavelig talt "steinbeboer", som betyr at laven lever på steinsubstrater.

Septum – skillevegg i en spore, viktig karakter i Rhizocarpon.

Skorpelav – en vekstform, betyr at laven vokser tett festet til et substrat, uten underbark og festetråder.

Thallus – "kroppen" til laven, består av soppvev og algeceller.

TLC – tynnsjiktkromatografi, en metode for å påvise sekundære metabolitter i lav.

Referanser

Westberg M, Moberg R, Myrdal M, Nordin A og Ekman S (2021). Santesson’s Checklist of Fennoscandian Lichen-Forming and Lichenicolous Fungi. Uppsala University: Museum of Evolution