Sopper
Fungi

• Innhold
• Kunnskapsgrunnlaget
• Avgrensninger og definisjoner
• Antall rødlistearter 
• Årsak til rødlisting
• Endringer fra 2010 til 2015
• Ekspertkomité
• Referanser

De fleste sopparter er knyttet til skog, og de fleste rødlistede soppartene har også sitt hovedhabitat i skog. Dernest følger visse typer ekstensivt skjøttete kulturlandskap, betegnet kulturmarkseng eller semi-naturlig eng i NiN (naturbeitemarker, slåtteenger). Basert på soppens levesett samt delvis tilhørighet til naturtype og påvirkningsfaktorer er det naturlig å dele de rødlistevurderte soppene i vedboende og jordboende sopper. De jordboende artene kan videre deles inn i tre grupper, slik at vi til sammen får fire økologiske hovedgrupper av sopper som vi opererer med i rødlistesammenheng: vedboende sopper, beitemarksopper, mykorrhizasopper og jordsaprotrofer. Beitemarksoppene behandles atskilt fra jordsaprotrofene fordi de er sterkt knyttet til kulturmarkseng, og fordi de har en ukjent og muligens annerledes livsstrategi. I tillegg kommer enkelte rust- og sotsopper som er vertspesifikke parasitter på planter.

Vedboende sopper inkluderer i hovedsak poresopper og barksopper, samt en del vedboende fingersopper, køllesopper, piggsopper, kjernesopper og enkelte skivesopper. De fleste rødlistede artene er knyttet til liggende død ved, gjerne grovere læger, men en del er også knyttet til mer eller mindre levende, stående trær. Særlig er mange arter knyttet til gran, furu eller osp (se bl.a. Ødegaard mfl. 2006, Bendiksen mfl. 2008, Gaarder og Hofton 2010), og en knippe vokser bare på eik (Sverdrup-Thygeson mfl. 2010), eller på alm og ask (Jordal 2006, Gaarder mfl. 2011, Nordén mfl. 2015). Derimot er det få arter som er begrenset til spesifikke naturtyper langs gradienter i fuktighet, kalkinnhold osv. Et unntak er enkelte granarter som først og fremst finnes i rike, høyproduktive granskoger, gjerne steinete/berglendte bratte lier, sprekkedaler og bekkekløfter med høgstaude-lågurtmark. En del vedboende arter har klare biogeografiske mønstre, og ser ikke ut til å følge sitt vertstreslag i hele landet (se bl.a. Gaarder og Hofton 2010). Mange granarter og en del furuarter har en østlig, kontinental taigautbredelse, og tynnes ut sør- og vestover i Norge. Tilsvarende har mange arter som vokser på osp et sørøstlig tyngdepunkt, knyttet til varmere, boreonemorale-sørboreale områder. Dette medfører at visse regioner, særlig på Øst- og Sør-Østlandet, har høy konsentrasjon av vedboende rødlistearter.

Mykorrhizasopper brukes her om ektomykorrhizasopper, og omfatter arter som lever i symbiose med trerøtter. De rødlistete mykorrhizasoppene er i stor grad knyttet til et fåtall av sjeldne naturtyper som vurderes å være i tilbakegang. Slike sjeldne naturtyper med stort antall og høy tetthet av rødlistearter, inkludert mange habitat-spesialister, betegner vi hotspothabitater (Sverdrup-Thygeson mfl. 2007, Evju mfl. 2015). Flertallet av de rødlistete mykorrhizasoppene er sterkt knyttet til kalkgrunn (kalksopper), og mange arter danner mykorrhiza kun med ett eller noen få treslag som gran, furu, eik, lind og hassel. Kombinasjonen av dette gir ofte snevre habitatkrav, med mange habitatspesialister som bare eller nesten bare er knyttet til ett hotspothabitat. De rikeste hotspothabitatene for rødlistede mykorrhizasopper (og en del andre, jordboende sopper) er kalklindeskog, lågurteikeskog, rik rasmarkslindehassel-skog, kalkfuruskog og kalkgranskog (se bl.a. Brandrud 2007, 2011, 2013). Dessuten er en del beitemarksopper og saprotrofer sterkt knyttet til åpne kalktørrenger. Kalkområdene i Grenland og i indre Oslofjord som huser både edellauvskog, barskog og tørreng på kalkgrunn har trolig de største artskonsentrasjonene av rødlistete jordboende sopper i Norge (Evju mfl. 2015). Hvert av disse kalkområdene har mer enn 100 kjente rødlistete, jordboende sopparter, og huser i virkeligheten anslagsvis mer enn 200 slike arter.

Beitemarksopper omfatter arter som hovedsakelig er knyttet til beitemark og tradisjonelle slåtteenger (seminaturlig engmark), som har vært lite utsatt for gjødsling og jordarbeiding, og som gjerne har en lang driftshistorie med beiting og slått. Mange av artene kan iblant også opptre i skog, helst kalkskog eller edellauvskog. Flere sjeldne eller kravfulle arter av beitemarksopper har en tendens til å vokse sammen med andre kravfulle arter på små arealer i engmark (Bratli mfl. 2011, 2014). Man vet relativt lite om hva som skiller disse områdene fra omkringliggende enger, men kjennetegnes som regel av lang beitekontinuitet, er ikke gjødslet eller jordarbeidet, og mange er kalkrike i tillegg. Et sannsynlig fellestrekk er knapphet på næringstoffer som fosfor, og dette kan være et sterkt konkurransefortrinn for disse artene. Slike utforminger utgjør i dag en meget liten andel av arealet av kulturmarkseng. Eksempler på arter som viser sterkt klumping er blant annet omtalt av Jordal (2002, tabell 11).

Jordsaprotrofene er en heterogen gruppe slik her avgrenset, og omfatter alle jordboende sopparter som ikke med sikkerhet kan føres til mykorrhizasoppene eller som kan defineres som beitemarksopper. Gruppen består imidlertid i hovedsak av arter som lever i strøsjikt (strøsopper; på blad/nålestrø og småpinner), humus og moldjord. De hotspothabitatene som huser flest truete jordsaprotrofer er kalktørreng og kalkberg (åpen, grunnlendt kalkmark) (Bakkestuen mfl. 2014). I disse naturtypene finner vi en rekke svært sjeldne arter som kan betegnes som et steppe-element i norsk funga. Steppe-elementet omfatter i hovedsak en del arter innenfor buksoppslekter som jordstjerne Geastrum, styltesopp Tulostoma og skålrøyksopp Disciseda. Nylig brente områder er bokstavelig talt et ”hotspot” for jordboende arter. Brannsopper er en gruppe arter definert som helt eller nesten helt tilknyttet og antatt avhengig av brannflekker/bålflekker eller skogbrannfelter og omfatter totalt 52 arter i Norge (Brandrud mfl. 2010). Flere av disse artene er trolig mykorrhizadannere, men hele gruppen av brannsopper er her ført til jordsaprotrofer.

Kunnskapsgrunnlaget

Kunnskapsgrunnlaget for sopper er i rask økning. Dette skyldes en omfattende, målrettet kartlegging av rødlistearter de siste 10-15 årene, kartlegging av lite kjente grupper gjennom Artsdatabankens Artsprosjekt, samt en generelt økt registrering av storsopper av soppinteresserte i Artsobservasjoner. Gjennom Artsprosjektet er det rapportert 227 nye sopparter i perioden 2009-2013, og pr. 2015 er det etter alt å dømme registrert >300 nye sopparter for Norge i dette prosjektet. Det er for eksempel registrert mer enn 80 nye arter av hhv. slørsopper (Cortinarius) og kjernesopper/kullsopper (Sordariomycetes). Gjennom fokus på kartlegging av rødlistede naturtyper (f.eks. kalklindeskog) og utvalgte substrater (f.eks. grove almetrær), har det blitt funnet mange svært sjeldne habitatspesialister, som dermed også er kvalifisert til rødlisting. Foreløpig er det ingen tegn til metning i frekvens av nyfunn, og en må derfor regne med at nye arter vil fortsette å rykke inn på Rødlista, også i framtidige rødlistegenerasjoner. Økt kartlegging og løpende taksonomiske revisjoner, inkludert nye genetiske data, gir grunnlag for å vurdere flere arter, herunder mange nye arter for Norge. Nye, genetiske data (DNA strekkoding) har vist at at det som vi tradisjonelt har betraktet som én art, ofte kan være være to, eller også tre arter, som gjerne kan skilles på morfologiske og økologiske egenskaper. Samtidig indikerer sekvensdata at det er behov for nærmere utredning av flere artskomplekser, f.eks. hos jordsaprotrofene.

Selv om vår kunnskap om rødlisteartene øker raskt, så er fortsatt det store flertallet av forekomstene ukjente. Vi antar at vi i dag kjenner ca 10 – 20 % av de reelle forekomstene for mange av artene. Vi mangler dessuten fortsatt nesten helt kunnskap om bestandsutvikling over tid hos sopper. Derfor er vi, som tidligere, helt bundet av en «indirekte rødlisting», dvs. vi må vurdere tilbakegang av soppenes livsmiljøer; habitater og substrater, for å kunne vurdere artenes risiko for utdøing. Vi er dermed helt avhengig av kunnskap om soppenes tilknytning til bestemte habitater/substrater. Mange sopper er spesialister, knyttet til ett eller et fåtalls habitater/substrater, og ofte har vi god kunnskap om disse habitatspesialistene og deres habitater. Vår kunnskap om soppenes habitat­tilknytning henter vi primært fra nasjonale artsdata, fra økologisk litteratur, taksonomiske revisjoner, samt fra studier av hotspothabitater med ansamling av slike habitatspesialister. Men vi bruker også kunnskap om habitat/substrat-tilknytning for rødlisteartene fra de andre nordiske landene.

Kunnskap om endringer og tilbakegang av habitater/substrater hentes fra arealstatistikk (f.eks. skogstatistikk om utvikling av død ved; Storaunet mfl. 2011, Storaunet og Rolstad 2015) og nasjonal rødliste for naturtyper. Siden den forrige Rødlista for sopper ble utarbeidet, har vi fått vår første rødliste for naturtyper (Lindgaard og Henriksen 2011), og denne er vektlagt i våre rødlistevurderinger. Enkelte hotspothabitater i skog som ikke er grunntyper i NiN ble ikke vurdert som sådan i rødliste for naturtyper i 2011 (Lindgaard og Henriksen 2011), slike som rike hasselkratt og rike, lavdominerte sandfuruskoger, men disse er her vurdert å være i tilbakegang, basert på andre utredninger (jf. Aarrestad mfl. 2001, Brandrud og Bendiksen 2014). Parallelt med en økt kunnskap om rødlistede habitater, har det også vært en kunnskapsoppbygging om hotspothabitater og deres habitatspesialister (jf. Evju mfl. 2015). Slike habitat/substrat-spesialister med en sterk tilhørighet til et bestemt habitat/substrat har vært vektlagt i rødlistearbeidet, fordi det er blant disse vi mest presist kan anslå risiko for nedgang og utdøing. Pga. et kartleggingsfokus på disse habitatspesialistene og deres habitater/substrater, kjenner vi nå etter alt å dømme betydelig bedre rødlisteartenes habitattilhørighet enn deres totale antall forekomster (der 80-90 % er ukjent for de fleste arter). 

Avgrensninger og definisjoner

Rødlistevurderingene er foretatt etter omtrent samme mal og arbeidsprosedyrer som ved forrige rødliste i 2010 (se Kålås mfl. 2010). Til sammen er 3177 arter vurdert av de ca. 5000 soppartene som er kjent fra Norge. Rødlisting av sopper omfatter i det alt vesentligste kun storsopper (makrosopper), dvs. makroskopisk godt synlige arter (>1-2 mm). De vurderte artene finner vi i all hovedsak innenfor gruppene stilksporesopper (Basidiomycota), og sekksporesopper (Ascomycota). Det er særlig følgende grupper av stilksporesopper som har et solid kunnskapsgrunnlag og der de fleste artene er vurdert: skivesopper (agaricoide-cantharelloide grupper), rørsopper (boletoide), buksopper (gasteroide), poresopper (polyporoide), piggsopper (hydnoide) og barksopper (corticoide). Dessuten er en del sekksporesopper vurdert, mest morkler, begersopper og trøfler (f.eks. Pezizales), samt kullsopper/kjernesopper (Sordariomycetes mm.). Tilslutt er en del planteparasitter innenfor rustsopper (Pucciniales) og sotsopper (Ustilaginales) vurdert.

Det er i hovedsak benyttet de samme standarder (sjablonger) for vurdering etter IUCN-kriteriene som sist, og disse er harmonisert med sopprødlisting i våre naboland (jf. Dahlberg og Mueller 2011). Dette gjelder både generasjonstid og anslag for individantall, samt bruk av mørketall for antall forekomster. Etter nordisk standard for generasjonstid er vurderingsperioden (3 generasjoner) 50 år for mykorrhizasopper og beitemarksopper, 20 år for jordsaprotrofer og strøsopper, 50 år for vedboende arter knyttet til furu og eik, 30 år for arter på gran, bøk, alm, lind, ask, lønn, osp, og 10-20 år for andre vedboende arter og arter knyttet til andre, kortlevete substrater som møkk. For individtall er det brukt følgende sjablonger: For jordboende arter (beitemarksopper, mykorrhizasopper og jordsaprotrofer) er det i regelen antatt 20 individer per lokalitet, dvs. 2 geneter og 10 rameter per genet, og for vedboende arter 10 individer per lokalitet, dvs. 5 geneter og i snitt 2 rameter per genet. Med lokalitet mener vi her en avgrenset, mindre forekomst av en naturtype som gjerne tilsvarer en nøkkelbiotop eller en naturtypelokalitet, ofte innenfor arealstørrelser på 2-100 daa. Der det finnes bedre data, er sjablongene blitt fraveket. Mørketall er vurdert etter ettersøkingsgrad, og er begrunnet i kriteriedokumentasjonen for hver enkelt art. Hvis arten er iøynefallende, har langlevete fruktlegemer og/eller er knyttet sterkt til et habitat/substrat som er godt kartlagt, er den gitt lave mørketall.

Nedgang i bestand er i hovedsak vurdert/anslått basert på kunnskap om nedgang i habitatet i det aktuelle området for arten. Kalklindeskog er f.eks. vurdert å ha hatt en nedgang på 20-30 % (dvs. naturtypen er rødlistet som sårbar VU), og arter strengt knyttet til kalklindeskog antas dermed å ha hatt en tilsvarende tilbakegang. Tilsvarende, arter knyttet til rødlistede treslag som alm, antas å ha hatt en tilbakegang. Noen arter knyttet til dødvedsubstrater i økning, vurderes imidlertid fortsatt å være i nedgang pga. (i) vedvarende lave substratnivåer, samt (ii) en fragmentering av dødvedrike gammelskogsområder (se kap. om årsaker til rødlisting).

Sopper spres ved små sporer som produserer i store antall og som kan spres langt. Samtidig viser empiriske studier at en rekke sjeldnere, spesialiserte arter kan ha sprednings/etableringsbegrensninger over relativt korte avstander, f.eks. blant vedboende arter (Nordén og Larsson 2000, Edman mfl. 2004, Norros mfl. 2012), og det er indikasjoner på at en rekke arter kan ha få, små og svært gamle, reliktpregete forekomster knyttet til gamle, fragmenterte, reliktpregete habitattyper som f.eks. enkelte typer av edelløvskog (jfr. Brandrud 2007, 2013). Mange kalklindeskogsarter ser f.eks. ut til å ha spredningsbegrensninger innenfor utbredelsesarealet av kalklindeskog i Oslofjord(-Mjøsa)området, der noen arter bare finnes på Ringerike, noen bare i Oslo-Asker, og noen bare i Bamble-Porsgrunn-Skien (Brandrud mfl. 2011, 2014). Mange av disse artene vurderes å ha liten eller ingen genutveksling mellom lokaliteter i løpet av vurderingsperioden, og delpopulasjonene vurderes således å være små og isolerte, og tilfredstiller dermed kravene til små delpopulasjoner i C2 a(i) kriteriet. Mange av rødlisteartene er knyttet til slike sjeldne, naturlig mer eller mindre fragmenterte habitater/naturtyper.

Antall rødlistearter 

Rødlista for arter 2015 inkluderer totalt 910 sopparter, hvorav 3 er regionalt utdødd RE, 446 er vurdert som truet (kritisk truet CR, sterkt truet EN og sårbar VU) og 267 som nær truet NT. Totalt er 194 arter vurdert til kategorien datamangel DD.

De vedboende artene på Rødlista, 297 arter, omfatter i første rekke poresoppene/kjukene med store slekter som hvitkjuker Antrodia og tynnkjuker Skeletocutis, samt barksoppene med f.eks. voksskinnsopper Crustoderma/Phlebia og kremskinnsopper Hyphoderma. Også noen skivesopper, som skjellsoppene Pholiota er inkludert her. Enkelte representanter for andre slekter som rødsporer Entoloma, som kan vokse på pinner på bakken, er derimot ikke inkludert. En noe videre definisjon på de vedboende finner vi f.eks. i Rolstad og Storaunet (2015).

Beitemarksoppene omfatter 117 arter fra følgende hovedgrupper/slekter; køllesopper (Clavaria, Clavulinopsis), jordtunger (Geoglossum, Microglossum, Trichoglossum) og praktvokssopper (Hygrocybe). De mange rødsporeartene (Entoloma) som har sitt hovedtilhold i kulturmarkseng er også ført hit, mens en del rødsporer med tyngdepunkt i skog er ført til jordsaprotrofer.

Av mykorrhizasopper er 279 arter rødlistet, med mange tilhørende gruppene slørsopper (Cortinarius), skogvokssopper (Hygrophorus), kremler (Russula), musseronger (Tricholoma) eller de harde piggsoppene (Bankera, Hydnellum, Phellodon, Sarcodon). Slørsopper (Cortinarius) utgjør den største slekta på Rødlista med tilsammen 115 rødlistede arter, herunder 81 truete.

Gruppen jordsaprotrofer består nå av 201 rødlistearter og omfatter de fleste sekksporesoppene på Rødlista, det vil si i hovedsak begersopper og morkler, samt de fleste buksoppene (gasteroide arter). Videre domineres denne kategorien av en del slekter av skivesopper, som hettesopper (Mycena) og parasollsopper (Lepiota, Cystolepiota, Echinoderma, Macrolepiota). Innenfor den meget store slekten rødsporer (Entoloma) er 23 rødlistearter som har sine hovedpopulasjoner i skog, ført til jordsaprotrofer. Blant parasollsoppene er det enkelte nye arter for Norge (f.eks. grynparasollsoppen Cystolepiota hetieri EN) som går inn på Rødlista, verifisert med DNA-sekvensering. I tillegg står 16 rust/sotsopper på Rødlista 2015.

I alt ca. 29 % av de vurderte artene er rødlistet som truet, nær truet eller datamangel. Denne andelen reflekterer ikke den reelle andelen av norske sopparter som er rødlistet, da det særlig er habitatspesialister knyttet til habitater/substrater i nedgang som har vært gjenstand for en full vurdering. Det er altså artsgrupper med over gjennomsnittlig sannsynlighet for å havne på Rødlista som er vurdert. De ikke-vurderte artene (NE) er i stor grad lite kjente arter/artsgrupper med sannsynlig tilknytning til ikke-truete «trivial-habitateter». Med NE-artene inkludert (ca. 1750) er det totale antallet kjente storsopper ca. 5000, og av disse ca. 5000 vil vi anslå en rødlisteandel på ca. 20 %. Enkelte godt undersøkte soppslekter har imidlertid en rødlisteandel som er betydelig høyere. Andelen rødlistearter blant storpigg-artene (Sarcodon; mykorrhiza) er vurdert til 82 % (9 av 11 arter), blant hvitkjukene (Antrodia; vedboende) til 60 % (9 av 15), blant skog­vokssoppene (Hygrophorus; mykorrhizasopper) til 47 % (14 av 30 arter), engvokssoppene (Hygrocybe; beitemarksopper) til 45 % (22 av 49 arter), og for musseronger (Tricholoma; mykorrhizasopper) er andelen på Rødlista vurdert til 33 % (16 av 48 arter).

Årsak til rødlisting

De fleste artene er rødlistet med basis i C-kriteriet, liten populasjon og pågående nedgang, og i noen grad i D-kriteriet, svært liten eller arealmessig meget begrenset populasjon. C-kriteriet er benyttet i hovedsak på arter med tilknytning til habitater med en antatt, men ikke nærmere tallfestet, pågående tilbakegang (gjelder C2). Dermed blir en antatt, ikke-spesifisert nedgang i habitat en slags inngangsverdi, og selve vurderingen blir i stor grad basert på anslag over bestandsstørrelse og fragmentering. Vi har relativt sjelden funnet grunnlag for vurdering etter A-kriteriet som forutsetter en nærmere tallfestet, prosentvis tilbakegang på minimun 15 % siste tre generasjoner. I en del tilfeller der A-kriteriet er benyttet, har også C-kriteriet gitt en høyere kategori, slik at C-kriteriet har blitt utslagsgivende.

Siden det foreligger svært lite direkte data om bestandsendringer for sopparter, må en vurdering av påvirkningsfaktorer bli indirekte gjennom en vurdering av endringer i artenes habitat og substrat. Særlig viktige arealtyper for sopper på Rødlista er gammelskog med mye død ved, samt typiske hotspot-habitater som kalkskoger og kulturmarkseng. Mange av hotspot-habitatene ligger i pressområder, og her er det tap av leveområder, og særlig arealtap i form av boligutbygging, veier o.l. som er klart viktigste påvirkningsfaktorer (jf. Evju mfl. 2015, med referanser). Et eksempel her er kalkskoger i Grenland (Porsgrunn-Bamble) som ble halvert på 15-20 år fra 1970-tallet pga. tettstedsutvikling (Bjørndalen 1986). Alle de vurderte kalkskogstypene ble rødlistet i den første Rødlista for naturtyper; kalklindeskog (VU), kalkgranskog (VU) og kalkfuruskog (NT) (Lindgaard og Henriksen 2011).

Beitemarksopper og arealstatistikk

I forbindelse med forige rødliste ble det gjort en gjennomgang av arealstatistikk for habitatutvikling for beitemarksopper. Det ble her konkludert med at det er rimelig å anta at det har vært en tilbakegang på ca. 30-50 % for kulturmarkseng og tilhørende beitemarksopper i vurderingsperioden på 50 år (Kålås mfl. 2010). I Norsk rødliste for naturtyper 2011 er kulturmarksengene vurdert som sårbar VU, mens slåtteengene (som inngår som hotspothabitat for beitemarksoppene) ble vurdert som sterkt truet EN (Lindgaard og Henriksen 2011). Dette innebærer at beitemarksoppene er den soppgruppen som er i mest markert og vedvarende nedgang. En rekke arter vurderes å ha hatt en tilbakegang på 30-50 % i vurderingsperioden, og er dermed kvalifisert til VU etter A-kriteriet. Dette innebærer videre at selv arter med relativt store populasjoner kan havne i kategorien VU, hvis de har en sterk tilknytning til kulturmarkseng. Nær 75 % av beitemarksoppene er rødlistet pr. i dag.

Mykorrhizasopper, jordsaprotrofer og hotspot-habitater

Mange av de jordboende soppartene på Rødlista er habitat-spesialister og finnes i de rødlistede naturtypene kulturmarkseng, sanddyner, kalkbarskog og visse typer av edelløvskog (kalklindeskog, lågurteikeskog) (Sverdrup-Thygeson mfl. 2011, Evju mfl. 2015). Disse betegnes som hotspot-habitater som defineres som sjeldne naturtyper med ansamling av rødlistearter, gjerne også mange rødlistearter med snevre habitatkrav, såkalte habitat-spesialister (Evju mfl. 2015). Mange truete arter er knyttet til rik edelløvskog (jf. bl.a. Sverdrup-Thygeson mfl. 2011, Brandrud mfl. 2013), og særlig mange til kalklindeskog. Til sammen kjenner vi nå nærmere 60 tru­ete kalklindeskogsopper. Førti av disse er kun funnet i kalklindeskog, noe som gjør dette til det rikeste hotspot-habitatet for truete sopparter i Norge (Brandrud mfl. 2013, Evju mfl. 2015). Noen av rødlisteartene i edelløvskog er mest knyttet til rike rasmarkslindeskoger som ikke er rødlistevurdert som sådan. Vi har skjerpet rødlistevurderingen av disse siden forrige rødliste med strengere kriteriebruk, men har beholdt arter som f.eks. er knyttet til kombinasjon av lågurteikeskog (rødlistet som NT) og rasmarkslindeskog.

Norge ligger helt i utkanten av Europa, og en del arter er hos oss på randen av en større, europeisk populasjon. Med små randpopulasjoner havner en del av disse på Rødlista i Norge. Eksempel på slike kan være enkelte sørlige edellauvskogsarter som f.eks. ruteblekksopp (Coprinopsis picacea VU) og lundmusserong (Tricholoma sejunctum s.str. EN), som har langt større forekomster i i bøkeskoger i Sør-Sverige og Danmark (jf. Knudsen og Vesterholt 2012). Imidlertid huser landet vårt en rekke mer eller mindre særnorske naturtyper, slike som kalklindeskog. Siden kalklindeskogen også huser mange habitatspesialister (kalklindeskogsopper) er det en del arter her som har en stor andel av sine nordisk-europeiske populasjoner her (jf. Brandrud mfl. 2011, 2013). Et eksempel er den endemiske osloslørsopp (Cortinarius osloensis), som nå er foreslått på IUCNs globale rødliste (iucn.ekoo.se). Andre naturtyper har kjerneområder i Fennoskandia som helhet, f.eks. rike, tørre, lavdominerte sandfuruskoger. Disse skogtypene ser nå ut til å være globalt truet, (jf. Brandrud og Bendiksen 2014), og enkelte slike sandfuruskogsarter er også nylig foreslått på en global rødliste (tussebrunpigg Hydnellum gracilipes, lakrismusserong Tricholoma apium, kransmusserong T. matsutake) (iucn.ekoo.se). I en gjennomgang av våre rødlistede musseronger (Tricholoma), ble det funnet at 12 av 15 arter har en stor andel av sine internasjonale populasjoner i Norge/Norden (Brandrud 2013).

Vedboende sopper og skogstatistikk

Ifølge ny skogstatistikk med omfattende data om dødvedutviklingen i landskogstakseringens omløp 7 versus 10 (1990-94 versus 2010-14), er dødvedmengden i produktiv skog i markert økning, og har økt med nærmere 50 % i løpet av de siste 30 år, noe som tilsvarer vurderingsperioden for de fleste vedsopper. De fleste rødlistede, vedboende soppene har en sterk tilknytning til gammelskog (jf. bl.a. Stokland og Larsson 2011, Bendiksen mfl. 2014), men også i gammelskogen er nå dødvedmengden i markert økning (jf. Storaunet mfl. 2011, Storaunet mfl. 2011). Med en slik utvikling, kunne man forvente at antallet rødlistede vedboende sopper ville gå ned, men det er ikke tilfelle for Rødlista 2015. Riktignok har noen arter gått ut av Rødlista, og noen er vurdert til en lavere kategori pga. en forbedret substratsituasjon. For eksempel har to av de vanligere rødlisteartene på granlæger, duftskinn og gammelgranskål, nå gått ut av Rødlista. Dermed er omfanget av vanligere vedboende rødlistearter på gran, vurdert etter A-kriteriet, redusert i fra 5 til 3 arter (40 % reduksjon). Samtidig har flere nye, sjeldne arter som tidligere ikke er vurdert, kommet inn på Rødlista. Disse trendene innebærer at antallet rødlistearter i sum er omtrent uforandret, mens antall kjente rødlisteforekomster («prikker på kartet») av dødvedarter har gått ned (siden enkelte vanligere arter har gått ut).

Hovedgrunnene til at antallet vedboende rødlistesopper er omtrent det samme som tidligere, til tross for økning i vedsubstrat er følgende:

Økt kartlegging gir nye vedarter på Rødlista: En del tidligere ikke-vurderte arter har rykket inn på Rødlista. Dette gjelder både nye arter for Norge, samt taksa der kunnskapsgrunnlaget er forbedret siden forrige rødliste. Økt kartleggingsintensitet av grove, gamle edellauvtrær, med vekt på de rødlistede treslagene alm og ask på Vestlandet gjennom ARKO-prosjektet og Artsprosjektet (jf. bl.a. Nordén mfl. 2015, Evju mfl. 2015) har f.eks. gitt over 80 nye kjernesopper (Sordariomycetes mfl.). Safrankjernesnylter (Chlorostroma vestlandicum) er eksempel på en slik ny art som har rykket inn på Rødlista som sterkt truet (Nordén mfl. 2014). Dette er en ekstremt spesialisert vestlandsart som vokser på den rødlistede almekullsoppen (Hypoxylon vogesiacum NT) som igjen vokser bare på grove trær og læger av alm, som også er rødlistet. Det er 28 nye vedboende arter på Rødlista for sopper 2015.

Erfaringen fra siste års kartlegginger og taksomiske studier indikerer at vi har en jevn strøm av nyfunn, dvs. arter og artsgrupper som avdekkes som nye for Norge. Per i dag har vi en rekke vedboende arter som er kjent fra ett, to eller få funn fra Norge, og denne «skjev-fordelingen» med mange ett-funnsarter indikerer også et det fortsatt er en del vedboende arter som ikke er kartlagt og kjent fra Norge (jf. Rolstad og Storaunet 2015). Dette vil først og fremst gjelde en del arter som kan være funnet ellers i Norden, men kan også gjelde enkelte arter som finnes, men som ennå ikke er avdekket i Norden. Dette medfører at gitt uendret utviklingstrender for dagens rødlistearter, så vil Rødlista for vedboende sopper (som for andre grupper) øke jevnt og trutt i de nærmeste, framtidige revisjoner av Rødlista.

Økende andel av (svært sjeldne) D-kriterie arter: En økende andel av de vedboende er rødlistet etter D-kriteriet, dvs. svært sjeldne arter der arten/substratet ikke er vurdert å være i nedgang.

Flere arter som tidligere ble vurdert etter C-kriterier, er i 2015 vurdert til ikke lenger å være i nedgang. Noen av disse har gått ut av Rødlista, mens andre er vurdert etter D-kriteriet basert på antatt svært små populasjoner og ingen nedgang. Totalt er er 39 % av av de rødlistede vedboende artene rødlistet etter D-kriteriet.

Med utgangspunkt i mørketall for antall forekomster og standard-sjablonger for individtall pr. forekomst (jf. Dahlberg og Mueller 2011), vil mange av de sjeldneste vedboende artene knyttet til mer eller mindre sjeldne substrater/habitater havne i kategori sårbar VU eller nær truet NT etter D-krieriet. Tilsvarende vurderinger og sjablonger for jordboende arter, har gitt færre rødlistearter etter D-kriteriet; svært få VU-arter, men en del NT-arter. For de jordboende er det bl.a. antatt minst dobbelt så mange individer pr. lokalitet som for de vedboende. Arter med svært små bestander vurdert etter D-kriteriet, vil gjerne være naturlig sjeldne arter, men ressurssituasjonen med bl.a. langt mindre dødvedtilfang i norske skoger i dag i forhold til naturtilstanden, vil også medføre at disse D-kriterie artene har en lavere bestand enn naturlig. Hvis dødvedtilfanget i norske skoger fortsetter å øke, vil en del av disse antageligvis kunne øke sine forekomster og bli tatt ut av Rødlista, men trolig vil en del D-kriterie arter «alltid» forbli på Rødlista, gitt dagens grenseverdier i IUCN-kriteriene. 

Spesielle, sjeldne vedsubstrater med antatt nedgang (grove, gamle trær med svært lang genereringstid): Skogstatistikken indikerer at gamle, grove trær > 40 cm er i økning, men skogstatistikken basert på landskogstakseringsdata kan ikke si noe om svært sjeldne og spesielle substrater, som f.eks. svært grove, hule eiker > 60 cm i diam., eller ditto grove, styvete/lauvete almer. Det er sannsynlig at flere slike vedsubstrater som er (i) svært sjeldne, og (ii) har en svært lang dannelsestid, fortsatt er i nedgang, og fortsatt er påvirket bl.a. av hogster som kan være foretatt for flere hundre år siden.

Grove, hule eiker > 60 cm diam. er svært sjeldne substrater som vurderes å være i tilbakegang siste 50 år. Dette skyldes et visst frafall kombinert med svært liten nydannelse pga. få rekrutter og generelt svært lang genereringstid (slike eiker kan bli opp til 600-800 år gamle). (jf. vurderinger i Handlingsplan for hule eiker; Sverdrup-Thygeson mfl. 2010, 2014, DN 2012). En studie av 30 lokaliteter med verdifulle eikemiljøer primært i kulturlandskap men også noen i skog i Oslofjordsområdet påviste et frafall av minst én slik eik på hver av 7 lokaliteter i perioden 1985-2013 (Sverdrup-Thygerson mfl. 2014). Tilsvarende nedgang er også påvist i Sverige (Naturvårdsverket 2004).

Svært grove edellauvtrær av alm, ask, spisslønn og lind er også svært sjeldne substrater som i mange områder bare finnes som styvete/lauvete trær (høstingskog) i lundpreget, tidligere beitet hagemark, eller parker. Grove lauvingstrær nygenereres nesten ikke, og mange har gått overende pga. manglende hevd. Grove styvetrær i høstingskog vurderes således å være i tilbakegang (jf. Nordén mfl. 2015, Evju mfl. 2015). Tilsvarende er hevden opphørt i mange lundpregete hagemarker, der de grove edellauvtrærne gror igjen, får redusert habitatkvaliteter og sannsynligvis redusert levetid. Hjortegnag er også en betydelig trussel mot grove edellauvtrær. Alm og ask er rødlistet, og vurderes generelt å være i nedgang, pga. almesyken, askeskuddsyken, hjortegnag, samt opphør av hevd av høstingskog og hagemark.

Grov, hard furugadd (kelo-trær) med svært høy alder er et annet svært sjeldent substrat i eldre furuskog, som gjennomgående består av 130-150 år gamle furugenerasjoner (jf. f.eks. Hofton mfl. 2004). Kelo-trær hogges svært lite i dag, men ble tidligere hogd bl.a. til tjære-utvinning. Brannpåvirkning begunstiger utviklingen av grove, vidkronete “brannfuruer” som siden tørker og blir harde kelo-trær. I dag er skogbranner sterkt redusert i forhold til for 150-200 år siden, og rekrutter til kelotrær er sterkt redusert gjennom både tidligere hogster og brann-kontroll. Nydannelsen er derfor trolig mindre enn bortfallet pga. naturlig avgang, hogst til hytteved o.l. De samme vurderingene er også gjort i våre naboland (jf. Niemelä mfl. 2002).

Arter med sprednings/etableringsbegrensninger: De resterende artene er rødlistet fordi de vurderes å ha spredning/etableringsbegrensninger slik at de ikke greier å utnytte de økte dødvedmengdene. Dette kan være arter med særlige krav til større, sammenhengede svært gammel skog, med tilgang på mye dødved over lengre tid og over større landskaper. Flere større, regionale nordiske studier indikerer at en del av de rødlistede gammelskogsartene er underrepresentert i små og fragmenterte gammelskogsbestand, sammenlignet med mer eller mindre sammenhengende gammelskogsbestand (med tilsvarende dødvedtetthet) f.eks. større naturreservat (jf. Hottola 2009, Nordén mfl. 2013). Disse mønstrene tolkes som at disse artene er utsatt for «fragmenteringshindere» pga. en begrenset sprednings- og etableringsevne. Noen slike utpregete gammelskogsarter som lappkjuke (Amylocystis lapponica EN) opptrer bare i noen få landskap med mye gammelskog, mens den mangler i mer spredte, små forekomster av gammelskog med egnet substrat (grove granlæger). Sannsynligvis har denne eksistert i sine kjerneområder i svært lang tid, mens den viser liten evne til nyetablering i nye områder som utvikler tilsvarende gammelskogskvaliteter. I alle vedsoppstudier som sammenlikner gammelskog med mer påvirket, yngre skog, er lappkjuka blandt de artene som har den sterkeste tilknytningen til gammelskogen (jf. bl.a. Penttilä mfl. 2004, Hottola 2009, Stokland og Larsson 2011).

Selv om dødvedmengdene øker i gammelskogen, så er den eldre, naturskogspregete gammelskogen i tilbakegang. Dette dreier seg om gammelskog som tidligere har vært påvirket av plukkhogst/­dimensjonshogst, men som ikke har vært gjenstand for flatehogst eller liknende, åpne hogster. Dette er en skogtype som er i ferd med å utvikle naturskogspreg med fleraldret-flersjiktet skogstruktur, og med dødved av ulike kvaliteter (jf. Storaunet mfl. 2011, Storaunet og Rolstad 2015, Rolstad og Storaunet 2015). Det foreligger ingen presis måte å avgrense denne fleraldrete gammelskogen på. I Landskogstakseringen defineres gammelskog som bestand >120 år på høyproduktiv mark (Larsson ogog Hylén 2007), og i en nordisk skogstatistikkrapport er “overmature” skog definert som skog over 30 % eldre enn hogstmoden alder (Stokland mfl. 2003). Begge disse avgrensningene gir omtrent samme resultat. I Norge utgjør gammelskog etter disse definisjoner ca. 6-7 % av produktiv skog pr. 2002, mens mindre enn 1 % av høyproduktive bestand er gammelskog.

En annen, noe videre tilnærming på gammelskog er brukt i Storaunet mfl. (2011) og Rolstad og Storaunet (2015). Her er skilt ut de bestandene som var hogstmodne/­hogstklasse 5 allerede i 7. omløp av Landskogstakseringen (1994-98). Siden det moderne bestandsskogbruket med flatehogst stort sett begynte på 50-tallet, vil de første flatehogde bestandene være < 50 år per 7 omløp, og kategorien hogstmoden skog (hogstklasse 5) i 7. omløp må derfor antas å omfatte i det alt vesentlige kun tidligere plukkhogd, ikke-flatehogd skog. Denne kategorien utgjorde 33 % av all produktiv skog i 7. takst (1994-98), men var redusert til 25 % i 10. takst (2010-14 (Storaunet og Rolstad 2015, Rolstad og Storaunet 2015). I denne gammelskogen er dødved-tilførselen sterkest økende; her ble det i 9. takst funnet en dødvedtetthet på 29 m³/ha, noe som anslagsvis nærmer seg 35-40 % av dødvedmengdene i naturtilstanden (Storaunet mfl. 2011). Selv om dødvedmengden øker, så har altså den naturskogspregete gammelskogen hatt en nedgang fra 33 % til 25 % av produktiv skog, mens det nå drives et moderne bestandskogbruk på resterende 75 % av skogarealet. Dette innebærer videre at arter med bestander begrenset til noen få gammelskogsområder, og med liten sprednings/etableringsevne utover disse, kan ha en negativ bestandsutvikling, hvis arealtapet slår ut mer negativt enn den generelle, betydelige dødvedøkningen på resterende areal. Disse gammelskogsarealene vil forøvrig snart nå sin dødvedmetning, og da vil ytterligere arealtap av gammelskog, gjennom økt flatehogd areal virke negativt på disse artene. Det er vanskelig å vurdere bestandsutvikling i vurderingsperioden f.eks. siste 30 år for disse artene med svært sprikende habitat- og substrat-utvikling, men vi har beholdt en vurdering etter C- og A-kriteriet særlig for arter (i) med en spesiell, fragmentert bestandsstruktur som indikerer dårlig spredning/etablering (som lappkjuke), samt (ii) arter knyttet til høyproduktiv lavlandsgranskog, der artenes habitat er svært lite og fragmentert, og der et ytterligere arealtap kan tenkes å virke svært negativt, slike som huldrekjuke Anomoporia bombycina og sjokoladekjuke Junghuhnia collabens.

Endringer fra 2010 til 2015

Noen flere sopparter er rødlistevurdert i 2015 (3170 arter), enn i 2010 (3010 arter). Rødlista for sopper har i «tørre tall» endret seg lite fra 2010 (900 arter rødlistet som RE, CR, EN, VU, NT, DD) til 2015 (910 arter). Bak disse tallene ligger det imidlertid en ganske stor utskiftning, med omtrent 13 % arter som har gått ut, og tilsvarende som er kommet inn. I tillegg til en del arter som har gått ut, er det en del som har gått ned en kategori.

Arter som har gått ned eller gått ut: I alt 117 arter har gått ut av Rødlista, mens 86 arter har fått en lavere kategori. Disse endringene skyldes i hovedsak (i)justert kriteriebruk med en mer kritisk tolkning til C2a(i) kriteriet og kravet til små og isolerte del-populasjoner, samt (ii) en gunstig habitat/substrat-utvikling, med vekt på naturtyper som ikke er vurdert som rødlistet og (dødved)substrater som ifølge skogstatistikken har vært i økning i vurderingsperioden. Sopprødlista for 2015 har m.a.o. en «respons» til en gunstig utvikling av norsk natur, der det skjer en økende ivaretagelse av viktige habitater og substrater for truete arter. Blant artene som har gått ned i rødlistekategori er det en del som tidligere ble vurdert etter C-kriteriet (populasjoner i nedgang) som nå vurderes etter D-kriteriet (svært små populasjoner, ikke nedgang). Svært sjeldne arter vurdert etter D-kriteriet kan risikere å forbli på Rødlista i lang tid, hvis ikke habitat/substrat-tilfanget øker betydelig, slik at artenes populasjoner kommer over grenseverdiene for rødlisting etter D-kriteriet.

Arter som har kommet inn: I alt 127 arter er kommet inn på Rødlista. Dette er i hovedsak arter som ikke tidligere har vært vurdert; enten nye arter for Norge (91 arter) eller tidligere svært lite kjente arter som nå er kartlagt. Økt kartlegging av hotspot-habitater (som kalklindeskog) og substrater (som grov alm) har gitt funn av mange nye, svært sjeldne habitatspesialister. Disse artene har pga. sin sjeldenhet og tilknytning til habitat/substrat i nedgang rykket rett inn i de øvre kategorier av Rødlista. Dette er hovedforklaringen på at kategorien EN på den nye Rødlista har økt fra 134 til 163 arter. Også blant VU-artene er det en svak økning, mens NT-artene har gått ned fra 302 til 267. Rødlista for 2015 er dermed noe mer «topptung» enn den tidligere Rødlista, og det skyldes at man nå har lyktes med å avdekke noen av de mest sjeldne habitat-spesialistene knyttet til de truete habitatene/substratene.

Det totale antallet rødlistearter av vedboende sopper er svært lite forandret (297 mot 292 på forrige liste). Derimot er det endringer i hvilke kriterier som er gjeldende. En del arter som tidligere ble vurdert etter A og C-kriteriene (med antatt bestandsnedgang), er nå vurdert etter D-kriteriet (svært små bestander, ingen antatt nedgang). Blant kjukene er f.eks. antall arter vurdert etter A-kriteriet halvert, mens arter vurdert etter C-kriteriet er redusert med 20 %. Således er det nå kun igjen 13 gran-tilknyttede kjuker som vurderes å være i nedgang. Dette er arter som vurderes å ha en begrenset spredning/etableringsevne, og derfor en begrenset evne til å utnytte det økte substrat-tilfanget. Samtidig har mange arter som ikke antas å være i nedgang så små populasjoner, at de havner på Rødlista etter D-kriteriet. I noen slekter, f.eks. fløyelshinne Tomentella, er antallet NE – ikke-vurderte arter økt. Dette har sammenheng med at genetiske studier har vist at taksonomien her er mer kompleks enn tidligere antatt, bl.a. med flere såkalte kryptiske arter som i hvertfall tilsynelatende ikke kan skilles på utseendet (morfologi). Her vil det kreves ytterligere taksonomisk arbeid før en slik gruppe vil kunne rødlistevurderes.

Beitemarksoppene er karakterisert av svært små endringer siden forrige rødliste (117 arter rødlistet i 2015 mot 118 arter i 2010). Elementet av arter knyttet til beitemarker og slåtteenger (kulturmarkseng) er godt kjent, det har vært en betydelig kartlegging siden forrige rødliste, men det er ikke nye data som gir grunnlag for endringer. Slåtteenger er blitt en utvalgt naturtype, men denne typen utgjør en liten andel av de verdifulle kulturmarksengene, og tiltak gjort for å ivareta denne naturtypen er vurdert foreløpig å være for få og for kort kommet til at det vil ha noen utslag på bestandsutvikling over en 50 års vurderingsperiode.

I gruppen mykorrhizasopper har det totale antallet rødlistearter økt, fra 261 arter i 2010 til 279 arter i 2015 (fra 230 til 239 om en ser bort fra DD-kategorien). Det er gjort omfattende kartlegging og også enkelte taksonomiske revisjoner siden sist, og dette har gjort at utskiftningen av mykorrhizasopper er noe større enn for de andre gruppene. Tilsammen er 50 arter gått ut av lista, dvs. artstilfanget på den gamle lista har «krympet» med 19 %, og 31 arter hatt gått ned en eller flere kategorier. Dette gjelder bl.a. en del arter sterkt knyttet til naturtyper som ikke er rødlistet, der en nå vurderer habitat- og bestandsutvikling som mer positivt enn tidligere, f.eks. arter knyttet mest til lågurt- og blåbærgranskog som tusseslørsopp Cortinarius borgsjoeënsis og rødnende vokssopp Hygrophorus secretanii, som er tatt ut av Rødlista, samt arter knyttet til visse typer edellauvskog som ametystkantarell Cantharellus amethysteus og falsk brunskrubb Porphyrellus porphyrosporus. Noen arter er også tatt ut fordi det er gjort uforholdsmessig mange funn av disse siden sist, noe som indikerer en feilvurdering av mørketall tidligere, og at disse artene antageligvis har så store populasjoner at de faller utenfor grenseverdiene for rødlisting (f.eks. svart sølvpigg Phellodon niger). Tilsammen 68 mykorrhizasopper har gått inn på lista. Av disse er 52 nye for Norge, herunder flere nye for vitenskapen. Halvparten av disse er kalklindeskogsarter, som f.eks. stripeslørsopp Cortinarius puellaris og pusleslørsopp C. subtilis, som begge er beskrevet som nye for vitenskapen i 2015 (Brandrud mfl. 2015). Hele 35 nykommere er slørsopper (Cortinarius).

Totalt er 201 arter i gruppen jordsaprotrofer rødlistet i 2015, mot 208 arter i 2010, med en utskiftning på drøyt 10 %. Mange av artene har en del nyfunn siden sist, men vurderingsgrunnlaget er lite endret, og det har ikke vært grunnlag til å vurdere særlig mange flere arter enn sist. Det er derfor gjort få forandringer.

Mange av hotspot-habitatene for de jordboende rødlistesoppene har vært gjenstand for betydelige miljøtiltak de siste 10 årene. Blant annet er slåtteenger, kalklindeskog og gamle, hule eiker i kulturlandskapet blitt utvalgte naturtyper, med egne handlingsplaner. Også for andre typer har det skjedd betydelige miljøhensyn bl.a. gjennom vern som naturreservat, og avsetting av nøkkelbiotoper/naturtyper. Et godt eksempel på dette er lågurteikeskog, som har unike norske utforminger (jfr. bl.a. Blindheim mfl. 2015), og som er et viktig hotspot-habitat for jordboende rødlistearter. Økte miljøtiltak har ført til at mange habitatspesialister her som grønn fåresopp (Albatrellus cristatus VU) og bittermusserong (Tricholoma acerbum EN) etter alt å dømme har hatt en gunstig utvikling de seinere årene, med en gradvis utflating av bestandsnedgangen, dog uten at dette foreløpig har ført til endring i rødlistekategori. Dette er kommentert i kriteriedokumentasjonen for den enkelte art. 

Ekspertkomité

Ekspertkomitéen for sopper har bestått av Tor Erik Brandrud (leder, hovedansvar mykorrhizasopper), Egil Bendiksen (hovedansvar jordboende saprotrofer), Tom Hellik Hofton (hovedansvar vedboende sopper, med vekt på kjuker), Klaus Høiland (hovedansvar ascomyceter, gasteromyceter), John Bjarne Jordal (hovedansvar beitemarksopper) og Karl-Henrik Larsson (hovedansvar vedboende sopper, med vekt på barksopper). Björn Nordén, NINA har gitt innspill på rødlistevurdering av kjernesopper (Sordariomycetes, mm.). Ekspertgruppa vil takke for faglig relevante innspill under prosessen fra en rekke mykologer/mykologisk interesserte, samt fra interesseorganisasjoner, inkludert innspill i perioden våren 2015 med innsyn i utkast til rødliste 2015.

Referanser

Bakkestuen V, Stabbetorp O, Molia A, Evju M (2014) Hotspot åpen grunnlendt kalkmark i Oslofjordområdet. Beskrivelse av habitatet og forslag til overvåkingsopplegg fra ARKO-prosjektet. NINA Rapport 1102

Bendiksen E, Brandrud TE, Røsok Ø (red.) (2008) Boreale lauvskoger i Norge. Naturverdier og udekket vernebehov. NINA Rapport 367. 331 s.

Bendiksen E, Sverdrup-Thygeson A, Bergsaker E, Larsson K-H, Birkemoe T (2014) Miljøhensyn i skog. Relativ betydning av naturreservater, nøkkelbiotoper, livsløpstrær og kantsoner. NINA Rapport 863

Bjørndalen JE (1986) Vegetasjonskart over kambro-silurområdet i Grenland. Blad I Langesund-Stathelle, Blad II Eidangerhalvøya, Bø

Blindheim T, Hofton TH, Reiso S, Gaarder G, Brandrud TE, Thylén A, Blumentrath S, Hjermann D (2015) Status for edelløvskog i Norge per 2014. Oppsummering av nasjonal kartlegging av naturtypen 2009-2014. Biofokus Rapport 2015-5

Brandrud TE (2007) Rødlistearter av sopp knyttet til edelløvskog; habitatkrav, ”hotspot”habitater og utbredelsesmønstre. Agarica 27: 91-109

Brandrud, TE (2011) Kalkskog - viktige hotspot-habitater for rødlistearter av sopp. Agarica 30: 111-123

Brandrud TE (2013) Rødlistede og sjeldne musseronger (Tricholoma spp.) har internasjonalt viktige populasjoner i Norge/Norden. Agarica 33: 57-72

Brandrud TE, Bendiksen E (2014) Sandfuruskog og sandfuruskogsopper. Viktige områder for biologisk mangfold. NINA Rapport 1042

Brandrud TE, Bendiksen E, Dima B (2015) Some new and little known telamonioid Cortinarius species from Norway. Agarica 2015, vol. 35 (i trykk).

Brandrud TE, Evju M, Skarpaas O (2014) Nasjonal overvåking av kalklindeskog og kalklindeskogsopper. Beskrivelse av opplegg fra ARKO-prosjektet. NINA Rapport 1057

Brandrud TE, Hanssen O, Sverdrup-Thygeson A, Ødegaard F (2011) Kalklindeskog − et hotspot-habitat. Sluttrapport under ARKO-prosjektets periode II. NINA Rapport 711

Brandrud TE, Myklebost H (red.), Bongard T, Bratli H, Endrestøl A, Fjellberg A, Hanssen O, Mathisen I, Stabbetorp OE, Staverløkk A, Öberg S (2013) Viktige naturtyper for truete arter. NINA Minirapport 443

Bratli H, Evju M, Jordal JB, Skarpaas O, Stabbetorp OE (2014) Hotspot kulturmarkseng. Beskrivelse av habitatet og forslag til nasjonalt overvåkingsopplegg fra ARKO-prosjektet. NINA Rapport 1100

Bratli H, Jordal JB, Stabbetorp, OE, Sverdrup-Thygeson A (2011) Naturbeitemark − et hotspot-habitat Sluttrapport under ARKO-prosjektets periode II. NINA Rapport 714

Dahlberg A, Mueller GM (2011) Applying IUCN red-listing criteria for assessing and reporting on the conservation status of fungal species. Fungal Ecology 4: 147-162

Direktoratet for naturforvaltning (2012) Handlingsplan for utvalgt naturtype hule eiker. DN Rapport 1-2012

Edman M, Kruys N, Jonsson BG (2004) Local dispersal sources strongly affect colonization patterns of wood decaying fungi on spruce logs. Ecological Applications 14: 893-901

Evju M (red.), Bakkestuen V, Blom HH, Brandrud TE, Bratli H, Nordén B, Sverdrup-Thygeson A, Ødegaard F, Åström J (2014) Kartlegging og overvåking av rødlistearter: Framdriftsrapport for ARKO-prosjektet i 2014. NINA Minirapport 525

Evju M (red.), Bakkestuen V, Blom HH, Brandrud TE, Bratli H, Nordén B, Sverdrup-Thygeson A, Ødegaard F (2015) Oaser for artsmangfoldet – hotspot-habitater for rødlistearter. NINA Temahefte 61

Gaarder G, Hofton TH (2010) Vedboende sopp på furu i midtre og indre deler av Møre og Romsdal. Agarica 29: 45-60

Gaarder G, Hofton HH, Jordal JB (2011) Vedboende sopp på alm Ulmus glabra i Norge, med vekt på rødlistearter og viktige regioner. Agarica 31: 57-76

Hofton TH, Brandrud TE, Bendiksen E (2004) Biologiske registreringer av 11 skogområder på Østlandet i forbindelse med prosjektet ”Frivillig vern”. NINA Oppdragsmelding 816

Hottola J (2009) Communities of wood-inhabiting fungi: Ecological requirements and responses to forest management and fragmentation. Univ. Helsinki. Dr. dissertation

Jordal JB (2002) Naturbeitemarker - det viktigste habitatet for beitemarkssoppene. Biolog 20 (3/4):19-24.

Jordal JB (2006) Hymenochaete ulmicola – en nybeskreven art på grov almebark funnet I Norge. Agarica 26: 15-18

Knudsen H, Vesterholt J (red.) (2012) Funga Nordica. Agaricoid, boletoid, clavarioid, cyphelloid and gastroid genera. 2. ed. Nordsvamp, Copenhagen

Kålås JA, Viken Å, Henriksen S, Skjelseth S (2010) Norsk Rødliste for arter 2010. Artsdatabanken, Trondheim

Larsson JY, Hylen G (2007) Skogen i Norge. Statistikk over skogressurser i Norge registrert i perioden 2000-2004. Viten fra Skog og landskap 1/07

Lindgaard A, Henriksen S (red.)(2011) Norsk rødliste for naturtyper 2011. Artsdatabanken, Trondheim

Naturvårdsverket (2004) Åtgärdsprogram for särskilt skyddsvärda träd i kulturlandskapet. Rapport 5411

Niemelä T, Wallenius T, Kotiranta H (2002) The kelo tree, a vanishing substrate of specified wood-inhabiting fungi. Polish Botanical Journal 47: 91-101

Nordén B, Evju M, Jordal, JB (2015) Gamle edelløvtrær – et hotspot-habitat. Sluttrapport under ARKO-prosjektets periode III. NINA Rapport 1168. 91 s.

Nordén B, Larsson KH (2000) Basidiospore dispersal in the old-growth forest fungus Phlebia centrifuga (Basidiomycetes). Nordic Journal of Botany 20: 205-219

Nordén B, Læssøe T, Jordal JB (2014) Chlorostroma vestlandicum sp. nov., a host-specific mycoparasite on Hypoxylon vogesiacum from Western Norway. Karstenia 54: 9-13

Nordén J, Penttilä R, Siitonen J, Tomppo E, Ovaskainen O (2013) Specialist species of wood-inhabiting fungi struggle while generalists thrive in fragmented boreal forests. Journal of Ecology 101: 701-712

Norros V, Penttilä R, Suominen M, Ovaskainen O (2012) Dispersal may limit the occurrence of specialist wood decay fungi already at small spatial scales. Oikos 121: 961-974

Penttilä R, Siitonen J, Kuusinen M (2004)Polypore diversity in managed and old-growth boreal Picea abies forests in southern Finland. Biological Conservation 117: 271-283

Rolstad J, Storaunet KO (2015) Vedlevende rødliste-sopper og norsk skogbruk - en kritisk gjennomgang av Norsk Rødliste for Arter 2010. Oppdragsrapport, Norsk institutt for skog og landskap (i trykk).

Stokland JN, Larsson KH (2011) Legacies from natural forest dynamics: Different effects of forest management on wood-inhabiting fungi in pine and spruce forests. Forest Ecology and Management 261: 1707-1721

Stokland JN, Eriksen R, Tomter SM, Korhonen K, Tomppo E, Rajaniemi S, Söderberg U, Toet H, Riis-Nielsen T (2003) Forest biodiversity indicators in the Nordic countries. Status based on national forest inventories. Tema Nord 2003: 514

Storaunet KO, Eriksen R, Rolstad J (2011) Mengde og utvikling av død ved i produktiv skog i Norge – Med basis i data fra Landsskogtakseringens 7., 8. og 9. takst. Norsk institutt for skog og landskap, Oppdragsrapport 15/2011

Storaunet KO, Rolstad J (2015) Mengde og utvikling av død ved i Norge. Norsk institutt for skog og landskap, Oppdragsrapport 06/2015

Sverdrup-Thygeson A, Brandrud TE, Ødegaard F (2007) Fordeling av trua arter i Norge: Betydningen av ”hotspot-habitater”. Naturen 5: 244-250

Sverdrup-Thygeson A, Brandrud TE, Bratli H, Framstad E, Jordal JB, Ødegaard F (2011) Hotspots − naturtyper med mange truete arter. En gjennomgang av Rødlista for arter 2010 i forbindelse med ARKO-prosjektet. NINA Rapport 683

Sverdrup-Thygeson A, Bratli H, Brandrud TE, Ødegaard F (2010) Faglig grunnlag for handlingsplan for hule eiker. NINA Rapport 631

Sverdrup-Thygeson A, Bratli H, Brandrud TE, Endrestøl A, Evju M, Hanssen O, Skarpaas O, Stabbetorp OE, Ødegaard F (2011) Hule eiker − et hotspot-habitat. Sluttrapport under ARKO-prosjektets periode II. NINA Rapport 710

Sverdrup-Thygeson A, Rasmussen A, Hanssen O, Evju M (2014) Gjenbesøk av hule eiker kartlagt for 30 år siden. NINA Fagrapport 23

Ødegaard F, Blom HH, Brandrud TE, Jordal JB, Nilsen JE, Stokland J, Sverdrup-Thygeson A, Aarrestad PA (2006) Kartlegging og overvåking av rødlistearter. Delprosjekt II: Arealer for Rødlistearter - Kartlegging og Overvåking (ARKO). Framdriftsrapport 2003-2004. NINA Rapport 174

Aarrestad PA, Brandrud TE, Bratli H, Moe B (2001) Skogvegetasjon. I: Fremstad E, Moen A (red.) Truete vegetasjonstyper i Norge. Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet, Vitenskapsmuseet. Rapport botanisk serie 2001-4