Biller
Coleoptera
Billene utgjør den største insektordenen. De har inntatt nær sagt alle land- og ferskvannsmiljøer og oppviser en enorm variasjon i utseende og levevis.
De fleste biller har et hardt ytre skjelett, og karakteristisk for billene er at framvingene er omdannet til harde dekkvinger som danner et beskyttende skjold over bakkroppen. Bakvingene er vanligvis funksjonelle og ligger brettet sammen under dekkvingene når de ikke er i bruk. Biller har bitende munndeler, vanligvis velutviklede fasettøyne, og antenner av meget variabel utforming. De har tre par velutviklede brystbein. Det fremre brystsegmentet danner et kraftig ryggskjold (pronotum) foran dekkvingene. De to bakre er sammensveiset med bakkroppen og dekkes på ryggsiden så å si helt av dekkvingene. Billene har fullstendig forvandling, og larvene oppviser i likhet med de voksne stor variasjon i utseende og levevis.
Antall og utbredelse
Billene er den største insektordenen, med om lag 400 000 beskrevne arter på verdensbasis. De forekommer på alle kontinenter utenom Antarktis, og i de fleste livsmiljøer unntatt saltvann. I Norge er det registrert om lag 3 600 arter fordelt på 95 familier.
Anatomi
Kroppsbygning hos en typisk bille
De viktigste kjennetegnene for ordenen er de harde dekkvingene og de sammenbrettbare bakvingene.
Utvalgte billelarver
A) Hårbille (Scirtidae), B) vannkalv (Dytiscidae), C) kortvinge (Staphylinidae), D) bløtvinge (Cantharidae), E) trebukk (Cerambycidae), F) kardinalbille (Pyrochroidae).
Vingeutfoldelse
En bløtvinge (Cantharidae) åpner dekkvingene og folder ut flygevingene for å ta av.
Biller varierer i størrelse fra bare en halv millimeter hos de minste til over 170 mm hos den søramerikanske herkulesbillen. Den største norske billearten (garveren) når en lengde på 45 mm, og hannen hos eikehjort (tentativt rapportert fra Norge) kan bli opptil 85 mm lang. De fleste norske billearter befinner seg imidlertid i området 4 til 20 mm. Typisk for billene er at framvingene er omdannet til harde dekkvinger som i hvile beskytter bakkroppen og bakvingene. Innerkantene av dekkvingene har ofte spor som passer inn i hverandre slik at sømmen mellom dem blir helt tett. Bakvingene er vanligvis funksjonelle, og ligger sammenbrettet under dekkvingene når de ikke er i bruk. De fleste biller flyr med dekkvingene åpne, men hos noen skarabider stikkes flygevingene ut under dekkvingekanten. Mange biller har reduserte flygevinger og mangler flygeevne. Sammensveising av dekkvingene er vanlig innenfor disse gruppene. Innenfor noen billegrupper dekker dekkvingene bare en del av bakkroppen. Dette gjelder især for kortvingene (Staphylinidae), hvor dekkvingene normalt bare dekker de fremste bakkroppssegmentene. De fleste kortvinger har likevel beholdt flygeevnen, men flygevingene har fått en ekstra fold som gjør dem dobbelt brettbare. Hos et par norske billearter er hunnen fullstendig vingeløs og ligner i kroppsbygning på larven. Én av disse er sankthansormen (Lampyris noctiluca), som er unik blant norske insekter ved at den kan avgi lys. De fleste biller har hardt skall, men hos bløtvingene (Cantharidae), ildfluene (Lampyridae) og noen andre billegrupper er kroppen mer læraktig. Overflaten kan være glatt, rynkete, furete eller utstyrt med groper. Biller er vanligvis mer eller mindre hårløse, men kan også være moderat til tett behårede og i sjeldne tilfeller kledd med skjell. Mange biller har kraftige fargetegninger, og metallglans er utbredt.
- Hodet er velutviklet. Vanligvis med to fasettøyne. Hos virvlerne (Gyrinidae) er fasettøynene delt på langs slik at billen har fire fasettøyne. Panneøyne mangler vanligvis, men opptil tre panneøyne kan finnes. Antennene er vanligvis trådformede med opptil 11 ledd, men det finnes stor variasjon i utfomingen. Kølleformede, vifteformede, kamtannede og knebøyde antenner er vanlige varianter. Hos trebukkene (Cerambycidae) er antennene ofte svært lange og kraftige. Hos hannen av tømmermann (Acanthocinus aedilis) kan antennene være fire ganger så lange som kroppen. Alle biller har bitende munndeler (kjever).
- Brystet er tett sammensveiset med bakkroppen. Det første brystsegmentet er imidlertid bevegelig i forhold til de to bakre, og danner et kraftig og vanligvis hvelvet ryggskjold (pronotum). De to bakre brystsegmentene skjules på ryggsiden så å si helt av dekkvingene. Kun et lite trekantet parti (scutellum) på det andre brystsegmentet er synlig mellom dekkvingene og ryggskjoldet.
- Framvingene er omdannet til harde, hvelvede dekkvinger. I hvile ligger de bakover og løper sammen uten overlapp langs midten av ryggen. Dekkvingene mangler ribbenett, men har ofte langsgående furer eller punktrader.
- Bakvingene er vanligvis halvannen til to ganger så lange som dekkvingene. Ribbenettet er meget redusert, og vingene har tverrgående og langsgående svakhetssoner som gjør at de kan foldes kompakt sammen når de ikke er i bruk. I hvile dekkes de normalt helt av dekkvingene.
- Beina er velutviklede og har vanligvis fem fotledd, men reduksjoner i antall fottledd forekommer innenfor enkelte billegrupper.
- Bakkroppen er pansret på undersiden og vanligvis myk på oversiden der den beskyttes av dekkvingene. Biller har innvendige kjønnsorganer, og bakkroppsspissen har vanligvis ingen særlige vedheng.
Eggene er vanligvis ovale.
Larvene er svært forskjelligartede, men har til felles en velutviklet hodekapsel som mangler panneøyne, men som har opptil seks sidepunktøyne på hver side. Følehornene er vanligvis korte med opptil fire ledd, men de vannlevende larvene til hårbillene (Scirtidae) har lange antenner med over 30 ledd. Munndelene er bitende, og mange billelarver (spesielt rovlevende) har kraftige, fremadrettede kjever. Brystbein finnes vanligvis, men kan også være helt fraværende eller redusert til vortefotlignende festeanordninger (hos enkelte trelevende arter). Bakkroppen mangler vorteføtter, men siste bakkroppsledd kan hos noen arter brukes som gripeorgan. Kroppsfasongen er svært variabel og omfatter både smale åmeaktige larver, korte krumme larver («grubs») og brede flattrykte larver. Kroppen er vanligvis myk, men kan også være mer eller mindre pansret. Overflaten kan være alt fra helt naken til tett behåret eller utstyrt med forskjellige utvekster. Bakkroppsspissen er svært variabel og kan ha leddete eller uleddete cerci, to kraftige horn (urogomphi), et sentralt pusterør eller andre slags utvekster.
Puppene er av den frie typen og har bevegelig bakkropp.
Ordenskjennetegn
Voksne biller skilles normalt lett fra andre insektordener på dekkvingene. Dekkvinger eller dekkvingeliknende strukturer finnes dog også hos teger, sikader, rettvinger, kakerlakker, støvlus og saksedyr. Hos teger, sikader, kakerlakker og rettvinger har dekkvingene imidlertid tydelig ribbenett, og bakvingene kan ikke brettes på tvers, kun foldes på langs som en vifte. Støvlus kan ha små eller store dekkvinger uten ribbenett, men skilles lett fra biller på den myke kroppen og det store, hvelvede munnskjoldet. Saksedyr har korte, ribbeløse dekkvinger og funksjonelle bakvinger som kan brettes kompakt sammen. Vingene stikker imidlertid ut bak dekkvingene som to lyse tapper, og saksedyrene er uansett lett gjenkjennelige på de to store, bevegelige klosaksene på bakkroppsspissen.
Systematikk
Vepsebukk (Clytus arietis)
Trebukker er normalt lett kjennelige på sin langstrakte kropp og sine kraftige, bukkehornlignende antenner. Vepsebukken er en av flere trebukker som etterligner de svarte og gule varseltegningene til veps.
Gullbasse på hjorterot
Gullbassene (slektene Cetonia, Potosia med flere) er blant våre mest spektakulære biller. De er ivrige blomsterbesøkere og sees ofte i toppen av skjermplanter.
Billene deles i fire underordener: Archostemmata, Myxophaga, Adephaga og Polyphaga. De to første er små grupper med mindre enn hundre arter hver, og er ikke kjent fra Norge. Medlemmene av Archostemmata ligner i kroppsbygning på de eldste kjente fossilene av biller fra permtiden (rundt 250 millioner år tilbake), og gruppen regnes som den mest basale gruppen innenfor billene. Underordenen Adephaga omfatter de to store familiene løpebiller (Carabidae) og vannkalver (Dytiscidae), samt noen mindre familier, og utgjør rundt 10% av verdens billearter. Karakteristisk for gruppen er blant annet at bakhoftene er ubevegelig sammensveiset med den tilhørende bukplaten (metepisternum), at bakkroppens første synlige bukplate deles på midten av bakhoftene, samt at bakkroppsspissen er utstyrt med spesielle kjertler («pygidial glands») som skiller ut ulike forsvarsstoffer. De fleste medlemmene av Adephaga er rovlevende. Underordenen Polyphaga utgjør flertallet av billefamiliene og rundt 90% av verdens billearter. Bakhoftene er vanligvis bevegelige, og første synlige bukplate på bakkroppen er kun unntaksvis delt på midten.
Billenes nærmeste slektninger er de enigmatiske viftevingene (Strepsiptera), men det er fortsatt uklart om disse utgjør en søstergruppe til billene, eller om de har sitt evolusjonære utspring innenfor ordenen biller. Til sammen danner billene og viftevingene en søstergruppe til Neuropterida, en gruppe som omfatter ordnene nettvinger (Neuroptera), mudderfluer (Megaloptera) og kamelhalsfluer (Raphidioptera).
Økologi og livssyklus
Marihøner
Både marihønelarver og voksne marihøner er glupske bladlusjegere. Til venstre: larve av toprikket marihøne. Til høyre: syvprikket marihøne.
Billene har inntatt de fleste livsmiljøer på land og i ferskvann, og er blant de få insektgruppene som har kolonisert den marine strandsonen. Leveviset varierer overordentlig mye, og billene omfatter både rovdyr, planteetere, soppetere, nedbrytere og generalister. Billenes suksess kan sannsynligvis tilskrives de pansrede dekkvingene, som har gjort dem i stand til å innta en lang rekke habitater som andre vingede insekter har problemer med å kolonisere, slik som jord, strøfall, ferskvann og plantevev.
Biller har fullstendig forvandling, og larvene er vanligvis svært forskjellige fra de voksne billene utseendemessig. Larver og voksne lever likevel ofte i det samme substratet og benytter mer eller mindre samme næring. Svært mange billearter har larver som lever i ved eller under bark, enten på friske, svekkede eller døde trær. Til de vedlevende billene hører den store familien trebukker (Cerambycidae), som omfatter noen av de største billene i norsk fauna og i verden for øvrig, og barkbillene (Scolytinae), som lager karakteristiske gallerier av ganger under barken på levende og døde trær. Blant de viktigste familiene med rovlevende biller er løpebillene (Carabidae) og kortvingene (Staphylinidae). Både larver og voksne i disse familiene lever vanligvis som aktive jegere i jord, strøfall og lignende substrater. En annen velkjent familie med rovlevende biller er marihønene (Coccinellidae), hvor både larver og voksne livnærer seg av bladlus og andre små insekter. En stor familie med planteetende arter er bladbillene (Chrysomelidae), hvor både larver og voksne vanligvis livnærer seg av bladene og blomstene til urter, busker og trær. Den største variasjonen i levevis finner man i den store familien skarabider (Scarabaeidae). Larvene i denne familien er hvite og krumme og lever ofte i jord eller morken ved hvor de livnærer seg av planterøtter, dødt plantemateriale eller små insekter. Til skarabidene hører slike kjente arter som gullbassene (Cetonia, Potosia m.fl.), neshornbilla (Oryctes nasicornis) og humlebilla (Trichius fasciatus), i tillegg til gjødselbillene og tordivlene som er viktige nedbrytere av møkk og åtsler.
Forpuppingen skjer vanligvis i ved eller i jord, og finner ofte sted i et på forhånd tilvirket puppekammer.
Referanser
Chinery M (1988). Insekter. Gyldendal Norsk Forlag A/S, Oslo. 318 sider.
Grimaldi D og Engel MS (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.
Larsson SG (1966). Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.
Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Coleoptera. Lastet ned 02.01.2014