Gran Picea abies (L.) H.Karst.

Gran kan bli eit stort tre, opptil 48 m høgt i Noreg, ofte med sprikjande hovudgreiner og hengande sidegreiner. Unge kvistar er snaue eller stundom håra. Nålene er 1–2,5(–3) cm lange, firkanta i tverrsnitt, mørkgrøne, stive og spisse, og med striper av spalteopningar på alle sider, men desse stripene er lite synlege hos denne arten. Konglene er 10–15 cm lange. Kongleskjela er tjukke, oftast litt trekanta i toppen, men stundom runde, og heile eller litt frynsete i kanten. Gran spreier pollenet om våren og er vindpollinert. Frøa har vengje og er hovudsakleg vindspreidde.

Gran er diploid med grunntal x = 12 og kromosomtalet 2n = 24.

Gran veks i om lag all slags skog og hei, og litt opp i fjellet som einskilde tre, men skyr litt unna myr, ulikt furu. Gran er vanleg som heimleg på Austlandet nordover frå Lyngdal i Vest-Agder. På Vestlandet er gran heimleg berre inst i fjordane og dalføra i Ryfylke i Rogaland, Hardanger, Modalen og Voss i Hordaland, Indre Sogn i Sogn og Fjordane og Rindal i Møre og Romsdal. Arten er heimleg og vanleg i Trøndelag og nordover til Rana i Nordland, med nokre spreidde bestandar i Gildeskål (her truleg om lag utgått), Beiarn og Saltdal. Det er heimlege, isolerte førekomstar i Reisadalen i Nordreisa i Troms, på Finnmarksvidda i Kautokeino og Karasjok, og i Pasvikdalen i Sør-Varanger i Finnmark. Gran er planta forstleg i heile landet og spreidd frå plantingar overalt. Arten er utbreidd i dei boreale sonene og i boreonemoralen, men er noko meir sjeldsynt i den nemorale sona lengst sør i Agder, og han går opp i lågalpint belte. Gran er funnen til 1280 moh. i Hemsedal i Buskerud.

Den totale utbreiinga (som heimleg) omfattar nordlege Europa aust til Ural og fleire isolerte delområde i fjellstrøk i Mellom- og Sør-Europa.

Ein har tidlegare rekna med to underartar av gran i Noreg, subsp. abies i storparten av landet og subsp. obovata (Ledeb.) Hultén [Picea obovata Ledeb.], sibirgran, i alle fall i Finnmark i Sør-Varanger (sjå m.a. Mossberg og Stenberg 2003 og Elven i Lid og Lid 2005). Plantane i Finnmark skil seg ut i nokre karakterar, mellom anna i at kongleskjela er avrunda i toppen, men nyare molekylære undersøkingar syner at sibirgran berre finst i Sibir og vest til Ural, og at alle dei norske plantane nok høyrer til subsp. abies (Tollefsrud 2008, Tollefsrud mfl. 2008a, 2008b, 2009). Det kan vere litt genetisk materiale frå Picea obovata i nordlege populasjonar, kanskje frå vindtransportert pollen (Tollefsrud mfl. 2008a), men ikkje slik at Finnmark-plantane skal førast over til ein annan art eller underart enn Picea abies (subsp. abies). Det er likevel grunn til å tru at dei nordlege plantane med avrunda kongleskjel, dei som finns nordaust i Noreg, nordaust i Sverige, Nord-Finland og sikkert òg i nordlege europeisk Russland, kan fortene taksonomisk rang, men ikkje som subsp. obovata.

Den seinglasiale og postglasiale historia til gran er fascinerande. Arten er ein nokså sein innvandrar, i alle fall i storparten av landet. Den første “rapporten” om gran i Noreg er truleg ei helleristing frå Skjeberg i Østfold, datert til for ca. 2500 år sidan, det vil seie ca. 500 år før vår tidsrekning (Jørgensen 2007). Moe (1970) kommenterer at denne helleristinga truleg vart laga fordi treet var ein påfallande nykommar i Østfold på den tida. Grana kom inn austfrå i tre ulike område (Hafsten 1992). Det eine området var på Austlandet, nordover mot grensa til Trøndelag (men ho nådde ikkje Trøndelag bortsett frå nokre få førekomstar heilt sør i Oppdal og Røros), og over til dei indre fjordstrøka på Vestlandet. Det andre området var i Midt-Noreg, i ein massiv front over frå Jämtland og med spreiing nord til Salten. Den tredje innvandringsvegen var som ei klart isolert bølgje inn til indre Finnmark og kanskje Nordreisa i Nord-Troms. Det er fleire modellar i omlaup for immigrasjonen, men storparten reknar med at den nordeuropeiske grana overlevde siste istid kring Moskva eller i alle fall i Midt-Russland og spreidde seg vestover derifrå. Ho dukka opp i Aust-Fennoskandia for kring 6000–7000 år sidan, og i søraustre, midtre og nordlege Noreg for kring 2000–3000 år sidan (Latalowa og van der Knaap 2006, Tollefsrud 2008).

Denne innvandringshistoria, som hovudsakleg bygger på pollendata, er no vorte mykje omstridt. Makrofossilfunn frå ei rekkje stader i fjellstrøk i Sverige seier at grana var til stades mykje tidlegare enn pollenanalysane seier, i alle fall for ca. 11 000 år sidan, på slutten av den siste istida (Kullman 2002). Dette førde til ein stor kontrovers mellom forskarar som støtta denne tolkinga og dei som ikkje var samde i ho (sjå Birks mfl. 2005, 2006). Kullman sine resultat har fått støtte frå seinare molekylære undersøkingar (Parducci mfl. 2012). Desse syner at skandinavisk gran har ein mitokondrisk haplotype som er ukjend lengre aust og sør. Ettersom ei fiksering av ein mitokondriell mutasjon i ein stor populasjon av ein art krev minst 200 000 år, konkluderer Parducci mfl. at dette ikkje kan ha skjedd ved postglasial innvandring eller ei “founder event” i postglasial tid. Den same haplotypen er funnen frå tidlege postglasiale sediment i Trøndelag, datert til for omtrent 9300 år sidan, sjå Parducci mfl. (2012). Det er òg spor etter gran i fossilt DNA frå sjøsediment på Andøya frå for 14 300 år sidan. Grana har kanskje vore i Skandinavia svært lenge. Også andre stader i landet tyder pollen og andre fossilar på at grana har ei mykje lengre historie her enn ein tidlegare har trudd. Grana kan ha vore på fleire stader i landet i sluttfasen av siste tistid, som mellom Vinstradalen og Drivdalen i Oppdal, Sør-Trøndelag (sjå Paus mfl. 2011), og i Telemark attende til for ca. 9300 år sidan (sjå Bjune mfl. 2009). Grana var eit vidt utbreidd, kanskje dominerande treslag i førre interglasialen (Eem-interglasialen, for 130 000–115 000 år sidan, sjå Mangerud 1970, Mangerud mfl. 1981a, 1981b), og ho synest ha stått att nokre stader inntil eller innanfor isdekket. Sjå Elven mfl. (2013) for meir informasjon.

Solstad H og Elven R. Gran Picea abies (L.) H.Karst. www.artsdatabanken.no/Pages/285832. Lasta ned <dag.månad.år>.