Eufotisk limnisk sedimentbunn

Bestander av store sumpplanter (helofytter) huser et karakteristisk samfunn av påvekstorganismer og har sterkt modifiserende effekt på bunndyrfaunaens artssammensetning. J. Økland & K. Økland (1996: 157ff) beskriver fordelingen av vegetasjon og bunndyr i Borrevannet. De skriver at bunndyrene kan fordeles på to klare grupper; en gruppe på 81 arter (45 % av alle arter) som bare finnes i sjølve innsjøen og en gruppe på 36 arter (20 %) som bare finnes i det de beskriver som 'våtmarker' i Vassbotn syd i innsjøen (grunt vann, mye finmateriale, dominert av takrør, nymfeider og sjøsivaks i sonering). Artene som forekom i sjølve innsjøen kunne fordeles på to klare grupper, 56 % foretrakk beskyttete steder med mye makrovegetasjon, bare 27 % på bølgeslagspåvirkete steder med steinstrand. Dette motiverer for å skille ut en egen hovedtype, L4 Helofytt-ferskvannssump, fra L2 Eufotisk limnisk ferskvannsbunn.

Det er glidende overgang i artssammensetning mellom ferskvannsbunn på overveiende uorganiske og på overveiende organiske sedimenter, og mellom bunn på overveiende organiske sedimenter og på bunnen i myrtjern og myrgjøler med torvbunn (typisk skjer en utarming både av floraen og av faunaen). Dette taler for å holde denne variasjonen i bunnegenskaper sammen i en hovedtype.

I motsetning til i våtmarkssystemer, hvor V3 Nedbørsmyr tilfredsstiller kriteriene for å skilles ut som egen hovedtype på grunnlag av forskjell i artssammensetning relatert til vanntilførsel (VT∙c til forskjell fra VT∙0), gir ikke forskjellen i vanntilførsel mellom bunnen i høljegjøler, som også er betinget av nedbørvanntilførsel (VT∙c til forskjell fra VT∙ab) grunnlag for å skille ut høljegjøl-bunnen som egen hovedtype. Flensburg & Malmer (1970) dokumenterer klare forskjeller i bentisk algeflora mellom gjøler i nedbørsmyr og i kalkfattig jordvannsmyr, men forskjellen består først og fremst i artsuttynning i et omfang som anses tilstrekkelig til at VT inkluderes i kompleksmiljøvariabelgruppa for én samlet hovedtype (L2) som en tLKM.

Det finnes betydelig kunnskap om artsmangfoldet på eufotisk limnisk sedimentbunn, men dette kunnskapsgrunnlaget har bare i liten grad blitt analysert ut fra et gradientperspektiv der fokuset har vært på artenes relative mengde i, og tilknytning til, ulike kombinasjoner av potensielt viktige LKM (men se NiN[2]AR28).

 Analyser av generalisert artslistedatasett B03 for bentiske (substrattilknyttete) krepsdyr i innsjøer viste liten grad av systematisk variasjon i artssammensetning relatert til antatt viktige LKM som kalkinnhold (KA) og humusinnhold (HU) i vannet, med gradientlengder mellom endepunkter langs disse LKM innenfor hele spennvidden av variasjon langs disse LKM på Sørøstlandet < 2 ØAE. For bentiske krepsdyr var det altså ikke grunnlag for inndeling av noen av disse to LKM i mer enn ett datasettspesifikt trinn.

Fremstad (1997) beskriver 6 vegetasjonstyper, hver med opptil 4 utforminger, innenfor vegetasjonsgruppa «P Vannvegetasjon». Disse er, i tråd med plantesosiologisk tradisjon, definert på grunnlag av dominerende livsformer, og tar ikke hensyn til at flere ulike livsformer ofte forekommer sammen på samme sted (til samme tid). Av beskrivelsene av typenes relasjon til miljøforhold ene framgår at de fleste kan finnes over hele eller et stort spekter av variasjon, f.eks. i kalkinnhold og substrattyper. J. Økland & K. Økland (1996) framhever betydningen av tilfeldigheter og første etablering for artssammensetningen på limnisk sedimentbunn, påpeker at enartsbestander er vanlig, og at det er umulig å predikere hvilken art som finnes på hvilket sted. Et gjennomgående trekk i beskrivelsene er også at det kan være stor variasjon innen hver «dominanstype» med hensyn til bunnforhold; blant annet kan det finnes helofytt-dominerte samfunn på steder med varierende grad av finmateriale. Disse observasjonene taler klart for en hovedtypetilpasset inndeling av viktige LKM i få trinn.

I NiN[1]AR28 oppsummeres undersøkelser som har sett på sammenhenger mellom pH og Ca-konsentrasjon i innsjøvann og forekomst og artsrikdom av karplanter tilhørende ulike livs- og vekstformgrupper. De fleste artsgruppene viser en tydelig differensiert fordeling langs kalkinnholdsgradienten, enten den uttrykkes som pH eller Ca-konsentrasjonen i vannet (disse variablene samvarierer i betydelig grad; Pearsons korrelasjonskoeffisient r = 0,414, P > 0,001, i et materiale av 929 norske innsjøer; Ni[1]AR18), med økning i artsantallet med økende Ca-innhold.

Flensburg (1967) og Flensburg & Malmer (1970) sine grundige undersøkelser av den bentiske algefloraen på to myrer i Sør-Sverige viser at algefloraens fordelingsmønster på myrene er veldig likt karplantenes og mosenes fordeling, med kalkinnhold (KA) som den viktigste strukturerende LKM. Dette taler klart for at KA minst er en tLKM, og sannsynligvis en hLKM for L2.

Det foreligger få indikasjoner på at kalksjøer (med > 20 mg Ca/L) har en artssammensetning som er betydelig forskjellig fra mindre kalkrike sjøer, med unntak for at noen av dem er kransalgesjøer (sjøer dominert av Chara spp.), som finnes er konsentrert til kalkrike sedimenter med stort finmaterialinnhold. Det kan indikere grunnlag for ett hovedtypetilpasset KA-trinn for svært kalkrik innsjøbunn. Som en foreløpig kompromissløsning mellom de ulike indikasjonene og observasjonene, er det i NiN versjon 2 som en konservativ løsning valgt å følge trinndelingen av KA i 3 trinn etter mønster av trinndelingen av F2 Sirkulerende innsjø-vannmasser, med innslagspunkter ved 2 og 10 mg Ca/L. Denne trinndelingen er basert på resultater av analysene av generalisert artslistedatasett B13 (se NiN[2]AR2, kapittel B13).

Inntil kunnskap om flere artsgrupper er sammenstilt og analysert, taler observasjonene nevnt over for en konservativ hovedtypetilpasset trinninndeling av L2 basert på S3, KA, VT og IO. Det er forskjeller i bunnflora og -fauna mellom innsjøer og elver, men det foreligger ikke indikasjoner på at disse er store nok til å betinge utskilling av egne grunntyper. VF er derfor inkludert i beskrivelsessystemet som en uLKM.

Det er grunn til å anta at det er relativt klare forskjeller i artssammensetning mellom sedimenter med ulik dominerende kornstørrelse, forskjellig finmaterialinnhold og forskjellig innhold av organisk, sedimentert materiale, og at artssammensetningen på myrtorvbunn avviker fra artssammensetningen på annen bunn.

Enkelte kombinasjoner av S3-kategorier og KA-trinn som anses for normalt ikke realisert, er ekskludert på grunnlag av «snippkriteriet» ((tilleggskriterium 6 for grunntypeinndelingen, se NiN[2]AR1, kapittel B4c).

Dybderelatert lyssvekking (DL) og isbetinget forstyrrelse (IF) er tentativt inkludert som uLKM. Moser og kransalger finnes ned til mye større dyp i klare innsjøer enn karplanter (15–20 m resp. 7–10 m¸ jf. J. Økland & K. Økland 1996). Lyssvekking bestemmer karplantenes nedre grense (Rørslett 1987a, 1987b).

Humusinnhold (HU) er ikke inkludert som tLKM i beskrivelsessystemet for L2 på grunn av en antakelse om at variasjonen i vannets humusinnhold i så stor grad gjenspeiles i sedimentenes innhold av organisk materiale (IO) at HU i høyden gir opphav til observerbar variasjon i artssammensetning som ikke allerede er fanget opp av andre LKM. Analyse av sammenheng mellom karplanteartsantall i 67 norske innsjøer og vannfarge (NiN[1]AR28: Fig. 7) viser imidlertid en klar negativ sammenheng og sannsynliggjør at variasjonen i artssammensetning minst er observerbar.

Det er stor lokal variasjon innenfor en og samme arealenhet med hensyn til forekomst (og ikke-forekomst) av arter, og samfunnenes dynamikk synes å være stor, også på kort tidsskala (se J. Økland & K. Økland 1996). Variasjonen i grad av vegetasjonsutvikling må derfor beskrives som tilstandsvariasjon, relatert til tilstandsvariabelen rask suksesjon (RA), jf. NiN[2]AR1, kapittel B3j.

I innsjøer utenfor utløpet av breelver og elver med stor massetransportkapasitet (f.eks. Glåmas utløp i Nordre Øyeren), er sedimentasjonen av elvetransportert materiale tidvis så sterk at permanente samfunn av flerårige organismer ikke opprettholdes over lengre tid. Slike steder kan også erosjonsepisoder finne sted, f.eks. under storflommer, hvor store sedimentmengder kan bli forflyttet [se f.eks. Rørslett (2002)]. Slik sedimentasjonspreget ferskvannsbunn med svært dynamisk artssammensetning der suksesjoner stadig reverseres, blir beskrevet som en egen grunntype for disruptiv sedimentasjonsbasert forstyrrelse (SE∙¤). Sedimentasjonsbasert forstyrrelse forårsaker i sin ytterste konsekvens fullstendig tap av arter. I likhet med virkningen av vindutsatthet (VI) i T14 Rabbe og T21 Sanddynemark, er virkningen av sedimentasjon uavhengig av hvilke arter som dominerer, slik at det ikke er finnes noen gradient i artssammensetning mellom intakt sedimentbunn (SE∙0ab) og bunn med disruptiv sedimentasjon (SE∙¤). Til grunn for bare å skille ut én grunntype for ferskvannsbunn preget av disruptiv sedimentasjon ligger at disruptiv sedimentasjon overstyrer variasjon langs alle andre LKM, inkludert kalkinnhold (KA). Grunntypen er plassert med KA∙3 i grunntypediagrammet, men sedimentene vil kunne være mindre kalkrike enn som så.

Sammenstilling av generaliserte artslistedatasett for relevante plante- og dyregrupper for flest mulig at de foreslåtte grunntyper, relatert til flest mulig hLKM og tLKM, for testing av framlegget til typeinndeling.

Forskning som adresserer variasjon i artssammensetning i L2 Eufotisk limnisk ferskvannsbunn og dennes relasjon til miljøforholdene.

L2 er delt i 14 GT for relevante kombinasjoner av hLKM 5 S3 × 3 KA, + 1 GT for den spesielle kombinasjonen av VT∙B med S3–S∙A, + 3 GT for kombinasjoner av IO∙2 med S3–E∙1F∙2, + 1 GT for SE∙B uavhengig av trinn langs andre LKM.