Insekter
Insecta
Insektene utgjør den mest artsrike og varierte dyregruppen på jorden. Til nå har over én million arter blitt beskrevet, og det reelle tallet er antakeligvis flere titalls ganger høyere. Insektene finnes i nær sagt alle landmiljøer og ferskvannsmiljøer og oppviser en enorm variasjon i utseende og levevis. Nøkkelen til insektenes suksess er utvilsomt vingene, som har hjulpet dem å innta et bredt spekter av økologiske nisjer.
- Innhold
- Antall og utbredelse
- Anatomi
- Klassekjennetegn
- Livsutvikling
- Systematikk
- Økologi og livssyklus
Insektene tilhører leddyrene (rekke Arthropoda). De har som andre leddyr en segmentert kropp utrustet med segmenterte lemmer. Kroppen er inndelt i tre mer eller mindre tydelig adskilte hovedavsnitt; et hode, et bryst og en bakkropp. Hodet bærer normalt et par leddelte antenner, et par fasettøyne og ofte ett eller flere punktøyne (ocelli). Munndelene er vanligvis bitende, men kan også være modifisert for suging eller stikking. Brystet bærer tre par leddelte lemmer og vanligvis ett eller to par flygevinger. Bakkroppsspissen var opprinnelig utrustet med tre leddelte haletråder, men disse er redusert hos de fleste moderne insektgrupper. Til gjengjeld er bakkroppen ofte utstyrt med eggleggingsrør eller andre påfallende strukturer.
Insektene omfatter 23 ordener i Norge, hvorav billene, sommerfuglene, tovingene og vepsene utgjør de fire største. Tre ordener som tidligere ble regnet med til insektene, spretthaler, tohaler og proturer, regnes ikke med til insektene i dag. Insektene kan deles i tre grupper basert på hvordan livsutviklingen forløper. De ametabole insektene mangler vinger på alle stadier, og kalles også primært vingeløse insekter fordi de skilte lag med de øvrige insektene før vingene oppsto hos de siste. Gruppen gir nok et godt inntrykk av hvordan de første insektene må ha sett ut. De hemimetabole insektene har vinger på voksenstadiet. De unge stadiene, nymfene, mangler vinger men ligner vanligvis i grove trekk de voksne, og utviklingen fra nymfe til voksen forløper normalt uten noe hvilestadium. De holometabole insektene har et inaktivt hvilestadium, puppe, mellom de unge stadiene, larvene, og voksenstadiet. Voksenstadiet er ofte vesentlig forskjellig fra larvestadiet, og som hos de hemimetabole insektene er det kun voksenstadiet som er vinget. De holometabole insektene utgjør en naturlig (monofyletisk) gruppe, dvs de kan alle føres tilbake til en unik, felles stamfar. De hemimetabole og holometabole insektene utgjør til sammen den naturlige gruppen Pterygota, eller de vingede insektene.
Prikkfluen Temnosira saltuum
Billene er den mest suksessfulle insektgruppen og utgjør om lag en tredjedel av alle beskrevne insektarter. Vepsebukken (bildet) representerer den store familien trebukker.
Døgnfluene utgjør en av de mest primitive insektordenene. De lange haletrådene er et primitivt trekk som døgnfluene deler med de primært vingeløse insektene.
Spretthalene ble tidligere regnet som insekter men plasseres i dag sammen med tohaler og proturer i en egen klasse Entognatha. De har i likhet med insektene tre par gangbein.
Antall og utbredelse
Insektene er uten sidestykke den største dyregruppen på jorda. Med over én million beskreve arter utgjør de om lag 66% av alle kjente dyrearter. Over en tredjedel av insektartene er biller. Insekter forekommer på alle kontinenter, inklusive Antarktis, og har kolonisert nær sagt alle landmiljøer, inklusive ekstreme habitater som ørkener, isbreer, grotter, varme kilder og høyfjell. Den største diversiteten finnes imidlertid i de tropiske regnskogene, hvor man antar at det kan finnes flere titalls millioner uoppdagede arter. Insektene er også godt representert i ferskvann, men de fleste vannlevende artene tilbringer bare larve- eller nymfestadiet i vann mens voksenstadiet er landlevende. Unntaket er mange tege- og billearter som også tilbringer voksenlivet i vann. Insektene har merkelig nok ikke klart å erobre det marine miljø, og kun et fåtall arter lever i havet. Dette har neppe fysiologiske årsaker, for insektene har inntatt både strandsonen og saltsjøer. Sannsynligvis skyldes det at de økologiske nisjene som insektene kunne fylt i havet allerede er fylt av andre grupper, først og fremst krepsdyr.
Insektene er delt inn i 29 ordener (litt avhengig av klassifikasjon). Av disse utgjør billene den største, etterfulgt av sommerfuglene, tovingene, vepsene og nebbmunnene. Disse fem ordenene omfatter til sammen 90 % av artene. I Norge finnes 23 insektordener, og totalt er det registrert litt over 17 000 insektarter her i landet. De fem største ordenene på verdensbasis utgjør også de største i Norge.
Anatomi
Kroppsbygning hos et typisk vinget insekt
Insektets bein består normalt av en hofte, som kan være sammensveiset med kroppen, en liten hoftering, et lår, en legg og en fot. Foten består av opptil fem fotledd og ender ofte i to klør. Reduksjoner er vanlig, og hos mange larver består foten av kun ett ledd og mangler klo.
Hodets og munndelenes anatomi hos et typisk insekt.
Gammelvinger og nyvinger
Hos døgnfluer (øverst) og øyenstikkere kan ikke vingene foldes bakover. De må stå rett ut eller opp i hvile. Hos vårfluer (nederst) og andre neoptere insekter ("nyvinger") kan vingene vris ved basis og legges flatt eller taklagt over bakkroppen.
Varseltegninger og mimicry
Stikkvepsens svarte og gule tegninger er et signal til fugler og andre predatorer om å holde seg unna. Mange ufarlige insekter etterligner vepsens varseltegninger for å oppnå den samme beskyttelsen. Dette fenomenet kalles mimicry. For blomsterfluen nederst til venstre har det likevel gått galt; den har blitt bytte for sin egen modell, en stikkveps.
Overflatestrukturer hos insekter
Sommerfuglenes vinger er dekket av taklagte, fargede skjell som sammen gir vingemønsteret. Skjellene er egentlig omdannede hår. Bier og humler har tett kroppsbehåring som bidrar til å opprettholde en høy kroppstemperatur. De metalliske fargene til mange insekter er såkalte strukturfarger som oppstår ved lysbrytning i mikroskopiske riller i skallet. Sugernymfer og mange andre nebbmunner beskytter seg med voksaktige tråder eller flak som de skiller ut fra kjertler i bakkroppen.
Silke
Mange insekter produserer silke, et proteinholdig sekret som herder til tråder i kontakt med luft. Silken brukes til mange ulike formål, men først og fremst til å spinne kokonger og andre beskyttende strukturer. Sommerfugllarven på bildet er i ferd med å folde sammen et bjørkeblad ved hjelp av silke.
Ulike vingetyper hos insekter
Nettvingene har to par membranøse vinger med et nettverk av langsgående og tverrgående ribber. Dette er det vanligste blant insekter. Nebbmunner har ofte læraktige framvinger som fungerer som beskyttelse for de mer membranøse bakvingene. Hos billene er framvingene omdannet til harde, ribbeløse dekkvinger. I hvile ligger de som et tettsluttende skjold over de sammenbrettbare bakvingene. Hos tovingene brukes kun framvingene som flygevinger. Det bakre vingeparet er omdannet til små svingkøller som fungerer som gyroskoper under flukten.
Strukturfarger
Blåvingevannymfen er kanskje vår vakreste øyenstikker. Den metalliske grønnblå fargen er strukturfarge som oppstår ved lysbrytning i mikroskopiske riller på overflaten.
Vingeløshet hos insekter
Ordenen børstehaler skilte lag med de øvrige insektene før disse utviklet vinger, og sølvkreet (bildet) er dermed et primært vingeløst insekt. Hos mange andre insektgrupper har vingene forsvunnet sekundært, og unge stadier hos insekter er alltid vingeløse.
Fasettøyne
Insektenes fasettøyne består av fra bare noen få til flere tusen enkeltfasetter (ommatidier). Hos øyenstikkere (bildet) og mange fluer dekker øynene nesten hele hodet og gir et svært skarpt bilde av omgivelsene.
Tre hovedtyper av insekthoder
Prognath (munndelene pekende fremover), hypognath (munndelene pekende nedover) og opisthognath (munndelene pekende bakover).
Dekkvinger
Hos billene er framvingene omdannet til to harde dekkvinger som beskytter flygevingene i hvile. Trebukken på bildet (Oberea oculata) spriker med dekkvingene som en forberedelse til å fly.
Luftakrobatikk
Fluene er blant de mest akrobatiske flygerne, og hos engdronefluen (bildet) kurtiserer hannen hunnen ved å henge urørlig i luften over henne.
Insektene tilhører leddyrene. Grunnplanen består som hos andre leddyr av en leddelt kropp med et par leddelte lemmer på hvert kroppssegment. Hos insektene brukes kun tre av lemmeparene til gange, mens de øvrige enten har forsvunnet eller blitt modifisert til sanseorganer (antenner), spiseredskaper eller forplantnings- og eggleggingsorganer. Kroppen er delt inn i tre hovedavsnitt som tjener forskjellige formål. Hodet består av seks eller syv sammensmeltede kroppssegmenter og bærer spiseredskapene og de viktigste sanseorganene (antenner og øyne). Brystet består av tre segmenter og bærer de seks gangbeina samt vingene. Bakkroppen består i utgangspunktet av 11 segmenter og inneholder fordøyelsessystemet og reproduksjonsorganene. Hodet er vanligvis velutviklet og tydelig avgrenset fra de to øvrige kroppsavsnittene. Bryst og bakkropp kan være mer sammensveiset, især hos larver og nymfer. Hos mange vingede arter er de to bakre, vingebærende brystsegmentene ofte sammensveiset, mens det fremre er mer eller mindre fritt. Hos biller, saksedyr, kakerlakker, rettvinger og mange nebbmunner danner dette segmentet er stort og tydelig avsatt ryggskjold, pronotum, mens de to bakre brystsegmentene danner en enhet med bakkroppen.
Det viktigste særtrekket ved insektene er vingene. De mest basale insektene (hoppebørstehaler og børstehaler) mangler vinger, mens de øvrige insektene (Pterygota) i utgangspunktet har to par vinger som er festet på de to bakre brystsegmentene. Vingene er ikke lemmer, men er opprinnelig utposninger av kroppens hudskjelett, kutikula. De er vanligvis membranøse og gjennomsiktige med et nettverk av ribber som fungerer som avstivere. Vingenes utforming varierer imidlertid enormt, og ett eller begge vingepar kan være sterkt modifisert eller mangle helt. De mest basale vingede insektordenene, døgnfluene og øyenstikkerne, kan ikke folde vingene bakover i hvile og må holde dem enten rett ut til siden eller opp over ryggen. De to ordenene kalles uformelt for Paleoptera (‘gammelvinger’). Hos de øvrige vingede insektene (Neoptera, eller ’nyvinger’), finnes det en liten tverrmuskel i vingefestet som gjør at vingene kan vris og legges flatt eller taklagt over bakkroppen i hvile. Det har blitt foreslått at denne tverrmuskelen og den tilhørende festeplaten i vingen var den virkelige nøkkelen til insektenes suksess. Ved å folde vingene bakover kunne de neoptere insektene kolonisere mange «trange» biotoper som de paleoptere insektene med sine utstående vinger ikke kunne innta. Hos mange neoptere insekter er framvingen mer eller mindre sklerotisert (herdet), og fungerer som beskyttelse for den membranøse og ofte sammenbrettbare bakvingen. Hos biller og saksedyr er framvingene helt omdannet til pansrede dekkvinger som ikke lenger har spor av det opprinnelige ribbenettet. Andre grupper, deriblant sommerfugler, veps og nettvinger, har beholdt to par membranøse vinger. Hos tovingene er bare framvingen normalt utviklet mens bakvingen har blitt omdannet til en liten svingkølle som fungerer som gyroskop under flukten. De enigmatiske viftevingene (orden Strepsiptera) har en tilsvarende modifikasjon, men hos disse er det framvingen som har blitt omdannet til svingkølle. Kortvingede og vingeløse arter finnes innenfor de fleste insektordenene, og ordenene lus og lopper omfatter bare vingeløse arter.
Insekter har såkalt ytre hudskjelett, kutikula. Hudskjelettet består vanligvis av harde eller læraktige hudplater, skleritter, adskilt av membranøse partier som gjør det mulig for dyret å bevege seg. Huden består av ulike proteiner og polysakkarider, først og fremst polysakkaridet kitin, som gir styrke, og proteinet resilin, som gir fleksibilitet. I tillegg inneholder insektskallet et vannavstøtende peptidlag som bidrar til å hindre uttørking. Hodekapselen og munndelene er nesten alltid kraftig sklerotiserte (harde), mens resten av kroppen varierer fra pansret til helt membranøs. Mange larver og nymfer har myk kropp og bruker væsketrykket i kroppen til å beholde fasongen (såkalt hydrostatisk skjelett). Overflaten hos insektene er vanligvis besatt med tallrike hår. Disse er i utgangspunktet sansehår, men har også fått mange andre funksjoner, deriblant forsvar, kamuflasje, bevegelse, feromonproduksjon og seksuell ornamentering. Humler og mange nattsvermere har tykk kroppsbehåring som fungerer som isolasjon. Bier og humler bruker hårene på beina til å sanke pollen. Insekthannens genitalier er ofte utstyrt med svært modifiserte hår som antakelig spiller en rolle som taktilt signal under paringen. Hos mange insektgrupper har en del av hårene blitt avflatet og danner overlappende skjell på kroppen eller vingene. De fine vingetegningene hos sommerfugler skyldes taklagte, fargede skjell.
Insekter har ofte markante fargetegninger, og man kan i hovedsak skille mellom to ulike typer farger: pigmentfarger og strukturfarger. Pigmentfargene skyldes fargede, kjemiske forbindelser i insektets kutikula, kroppsvæske eller fettvev. En viktig pigmentgruppe er melanin-gruppen, som ofte gir gule, røde, brune eller svarte farger. De svarte melaninene er særlig viktige som filter mot skadelig UV-lys fra sola. Strukturfarger skyldes ikke kjemiske forbindelser, men skyldes istedet lysbrytning i mikroskopiske riller på overflaten av insektenes kutikula. Billenes metalliske glans og de blå vingetegningene hos mange sommerfugler er eksempler på strukturfarger. Fargen avhenger av lysets innfallsvinkel mot rillene, og én og samme sommerfuglvinge kan ofte fremstå som enten blå eller brun avhengig av hvordan lyset faller.
Et viktig trekk hos insekter og mange andre leddyr er evnen til å spinne silke. Silke er et proteinholdig sekret som herder i kontakt med luft. Ved å strekke ut dråpen mens den herder former insektene sterke tråder. Silke har mange funksjoner hos insekter. Larvene til mange holometabole insekter bruker silke til å spinne en kokong før de forpupper seg. Kokongen tjener som beskyttelse for puppen til den klekker. Også arter som forpupper seg fritt (dvs uten kokong) bruker ofte silke til å feste puppen til underlaget. Mange sommerfugllarver bruker silke til å lage en «unnslippelsestråd». Dersom larven blir skremt, slipper den seg straks løs fra underlaget og blir hengende i en lang silketråd. Mange larver bruker også silke til å spinne portable hus (for eksempel sekkspinnere og vårfluer), eller beskyttende spinn som kolonier av larver kan leve i (for eksempel ulike spinnmøll). Spinnkjertlene kan sitte ulike steder på kroppen. Hos de fleste insektlarver sitter de i munnen. Hos spinnfotinger (orden Embioptera) sitter kjertlene på frambeina, og både nymfer og voksne bruker silken til å veve tette tepper av silke på trestammer, som de så lever beskyttet under. Hos nettvinger sitter spinnkjertlene på bakkroppsspissen, og den voksne gulløyehunnen bruker disse under eggleggingen til å feste hvert egg ytterst på en lang, tynn silkestilk.
Insektets anatomi:
- Hodet danner vanligvis en hard kapsel. Det består originalt av seks eller syv sammensmeltede kroppssegmenter, men skillet mellom disse er mer eller mindre utvisket. Hodet bærer minst fire par lemmer som har blitt modifisert for andre oppgaver. Ett par danner antennene, mens tre eller fire par danner munndelene. Hodet har som regel også et par fasettøyne, samt ofte ett, to eller tre punktøyne i pannen. Panneøynene kan skille mellom lys og mørke, men kan ikke danne et bilde av omgivelsene. Hos en del insekter, deriblant de fleste insektlarver, er fasettøynene erstattet med ett eller flere punktøyne på siden av hodet. Hodets utforming varierer for øvrig mye. Øyne og/eller antenner kan mangle helt, og hos en del voksne insekter er munndelene redusert eller fraværende. Hele hodekapselen kan tidvis være sterkt redusert eller i ekstreme tilfeller mangle helt. Hos larver av høyerestående fluer ender kroppen i en spiss, og det eneste som er igjen av hodets organer er munndelene som er omdannet til to nedadvendte kroker.
- Antennene er i utgangspunktet lange, mangeleddete og ugreinete, men uformingen varierer enormt. Vanlige modifikasjoner er kneformede, fjærformede, kamformede eller kølleformede antenner. Antennene fungerer primært som lukteorganer og er kraftigst utviklet hos arter som i stor grad baserer seg på luktesansen for å finne føde eller paringspartnere. Hos mange larver er antennene svært reduserte.
- Fasettøynene er vanligvis halvkuleformede og består av sekskantede enkeltfasetter, eller ommatidier. Hvert ommatidium består av en smal kjegle med en krystallinsk linse i den brede enden, som leder lyset ned på et reseptororgan i den smale enden. Hvert ommatidium har svært begrenset synsfelt, og bildet dannes ved at synsinntrykkene fra de enkelte ommatidiene settes sammen til et mosaikkbilde av omgivelsene. Antallet ommatidier varierer fra færre enn ti til flere tusen. De mest utviklede øynene finner man hos øyenstikkere og fluer, to grupper som især bruker synet til å orientere seg. Hos disse kan øynene fylle nesten hele hodets areal og gi et svært detaljert 360 graders bilde av omgivelsene. Opptil 28 000 ommatidier har vært talt hos noen øyenstikkere. Jord- og vedlevende insekter har i kontrast ofte dårlig utviklede øyne med få ommatidier.
- Munndelene er satt sammen av tre eller fire par modifiserte lemmer. De er opprinnelig bitende og har følgende grunnstruktur. Lengst fram finnes overleppen (labrum) som danner et bevegelig lokk over de øvrige munndelene. Det er usikkert om overleppen er avledet fra et lemmepar eller ikke. Deretter kommer overkjevene eller kinnbakkene (mandiblene), som er to kraftige, uleddete biteorganer avledet fra et par lemmer. Bak disse kommer underkjevene (maxillene), et par sterkt modifiserte lemmer som hver bærer flere strukturer med ulike funksjoner: et tyggeredskap, lacinia, et sanseapparat, galea, og en flerleddet maxillepalpe som brukes dels som sanseorgan, dels til å skyfle maten inn i munnen. Betegnelsen ‘kjever’ brukes litt forvirrende både om overkjevene (mandiblene) og om underkjevene (maxillene), men sikter vanligvis til overkjevene. Bak underkjevene kommer underleppen (labium), som er dannet av et sammensmeltet lemmepar. Også labium bærer et par leddelte palper, labialpalpene. Grunnstrukturen går igjen hos de fleste bitende insekter, men hos mange insekter som lever av flytende føde, først og fremst sommerfugler, nebbmunner, trips og tovinger, er munndelene kraftig modifisert som suge- eller stikkeorganer.
- Brystet (thorax) er dannet av tre kroppssegmenter (prothorax, mesothorax og metathorax). Brystet inneholder bein- og vingemusklene, og hos vingede arter er særlig de to bakre, vingebærende segmentene ofte kraftig utviklet. De tre segmentene kan være tydelig adskilt, men kan også være sammensveiset så det er vanskelig å fastslå hvilke rygg- og sideplater som opprinnelig hører til hvilket segment. Dette gjelder blant annet tovingene, hvor det midtre segmentet er det dominerende. Hos mange vingede grupper danner de to bakre segmentene en sammensveiset enhet (synthorax), mens det framre (prothorax) er mer eller mindre fritt og bevegelig. Dette gjelder blant annet øyenstikkere og døgnfluer, hvor prothorax former en liten halsring, samt biller, kakerlakker, rettvinger og mange nebbmunner, hvor prothorax danner et kraftig ryggskjold (pronotum). Brystet kan være mer eller mindre tydelig adskilt fra bakkroppen, men selv når de er bredt sammensveiset har de oftest ganske ulik bygning. Hos larver og nymfer er forskjellen mellom bryst og bakkropp ofte ubetydelig, men brystet bærer vanligvis leddelte brystbein mens bakkroppen mangler slike. Voksne stilkveps har en unik bygning hvor det første bakkroppssegment er sammensveiset med brystet og adskilt fra resten av bakkroppen med en smal vepsetalje. Det funksjonelle brystet, som dermed består av fire ledd, kalles mesosoma, mens den funksjonelle bakkroppen kalles metasoma eller gaster.
- Vingene sitter festet på andre og tredje brystsegment. Vingene er i utgangspunktet membranøse og gjennomsiktige med et nettverk av langsgående og tverrgående ribber som styrker vingen og bidrar til riktig vingedynamikk under flukt. Fram- og bakvingen har opprinnelig samme fasong, men hos mange moderne insektgrupper er framvingen større enn bakvingen. Vingebevegelsen skjer indirekte ved at kraftige vertikale og horisontale muskelgrupper i brystet presser rygg- og buksiden av brystet vekselvis fra og mot hverandre. En spesiell hengslingsmekanisme i vingefestet overfører kraften til vingene. Vingene beveges altså ikke direkte ved hjelp av egne muskler. En konsekvens av dette er at fram- og bakvingen ikke kan slå motsatt vei av hverandre. Unntaket er øyenstikkerne, som har direkte muskler mellom vingefestet og innsiden av brystet. Øyenstikkerne er dermed i stand til å bevege vingene i motfase, og de bruker dette når de står stille i luften under jakt og patruljering. Hos de øvrige insektene må fram- og bakvingen bevege seg i fase, og vingene er ofte utstyrt med spesielle sammenkoblingsmekanismer som sikrer at de henger sammen under flukten. Disse kan variere fra svært enkle til meget raffinerte. Hos skorpionfluene består koblingsmekanismen simpelthen av en gruppe lange stive hår ved basis av framvingen som fletter inn i en tilsvarende gruppe på bakvingen. Hos mange sommerfugler har bakvingen ett eller flere lange hår (frenuli) ved basis, som passer inn i en krok eller en kam av små hår (retinaculum) på undersiden av framvingen. Hos veps er framkanten av bakvingen utstyrt med en rad små, krumme kroker (hamuli) som griper tak i framvingens foldede bakkant. Insektenes vinger er for øvrig ekstremt variable, og ett eller begge vingepar kan være mer eller mindre kraftig modifisert eller mangle helt. Vingene har ofte hårbekledning og kan også være farget eller mønstret. Hos sommerfugler er vingene dekket med fargede skjell som ligger taklagt i sirlige rader. Skjellene er omdannede hår, og det er disse som gir sommerfuglvingene deres farger og mønstre. Vingenes ribbenett kan være mer eller mindre redusert, og detaljer i ribbemønsteret gir mye viktig informasjon om slektskapet mellom insektgruppene. Hos mange insekter er framvingen hardere og stivere enn bakvingen, og tjener som beskyttelse for denne når vingene ikke brukes. Denne utviklingen har gått lengst hos billene, hvor framvingene er omdannet til to harde, krumme dekkvinger som danner et tettsluttende panser over bakkroppen og de sammenbrettede bakvingene. Reduksjon eller tap av vinger er utbredt, og hos mange insekter kan man finne både langvingede (macroptere), kortvingede (brachyptere) og vingeløse (aptere) former innenfor en og samme art. Ofte er det kjønnsdimorfi, og der er da vanligvis hunnen som er kortvinget eller vingeløs. Det kan også være generasjonsforskjeller. Mange bladlus produserer vingeløse, hunnlige avkom så lenge det finnes rikelig tilgang på næring, men når forholdene blir dårligere produserer de vingede avkom av begge kjønn, som kan spre seg til andre steder.
- Beina er leddelte, og det finnes ett beinpar på hvert av de tre brystsegmentene. Beinas bygning varierer sterkt, og især hos larver er det ofte reduksjoner i antall ledd. Hos de fleste voksne insekter har likevel beina følgende generelle struktur. De er forbundet med kroppen med et bredt hoftesegment (coxa), som kan være fritt eller mer eller mindre innfelt i eller sammensveiset med brystets underside. Deretter kommer vanligvis en liten hoftering (trochanter), og deretter låret (femur), leggen (tibia), og foten (tarsus), som består av opptil fem fotledd (tarsomerer). Låret og leggen er vanligvis de to lengste segmentene. Det ytterste fotleddet er vanligvis utstyrt med to (i sjeldne tilfeller tre) klør. Foten kan også ha sugeputer eller andre hefteorganer. I sjeldne tilfeller kan brystbeina mangle helt. Dette gjelder en del vedlevende og parasittiske larver, samt alle larver innen ordenene tovinger og lopper.
- Bakkroppen består i utgangspunktet av 11 segmenter, men antallet er ofte redusert. Bakkroppen bærer ikke gangbein, men flere av bakkroppens organer er dannet gjennom modifikasjon av tidligere lemmer. Kjønnsorganene er dannet av det åttende og niende lemmeparet, mens det ellevte lemmeparet danner to leddelte haletråder (cercier) hos noen insektgrupper. Hos de mest basale insektene, hoppebørstehalene og børstehalene, finnes det dessuten rudimentære lemmer, styli, på undersiden av to eller flere av de øvrige bakkroppssegmentene. Kjønnsorganene hos insekter er ekstremt variable og kan være svært komplekse, især hos hannen. Hos hunnene er ofte eggleggingsorganet forlenget til et nåle- eller sabelformet eggleggingsrør som kan brukes til å legge egg på utilgjengelige steder som inni plantevev eller treverk. Ofte er eggleggeren utstyrt med små tenner for å sage gjennom substratet. Bakkroppen kan også bære ulike vedheng som ikke er direkte modifikasjoner av lemmer. Mange vannlevende nymfer og larver har gjellevedheng langs sidene eller på bakkroppsspissen, og hos mange landlevende larver finnes ett eller flere par vorteføtter. Disse brukes til gange, men er ikke homologe med de leddelte brystbeina.
- Trakésystemet er insektenes respirasjonssystem. Insekter ånder ikke med lunger, men med et nettverk av avstivede, luftfylte rør (trakeer) som forgreiner seg innover i kroppen. Trakeene munner ut i et par åpninger (spirakler) på hvert kroppssegment. Luften skiftes ut gjennom naturlig diffusjon, og systemet setter en naturlig begrensning på hvor store insekter kan bli før reiseveien for oksygenet blir for stor. En del større insekter kan likevel i noen grad presse luft ut og inn av trakeene ved å gjøre pumpebevegelser med bakkroppen.
Klassekjennetegn
Vingede insekter kan lett kjennes fra alle andre leddyr på tilstedeværelsen av vinger. Vingeløse insekter kan i de fleste tilfeller skilles fra andre leddyr ved at de har tre par leddelte gangbein. Dette trekket finnes også hos insektenes nærmeste slektninger, spretthalene, tohalene og proturene, og insektene skilles først og fremst fra disse på munndelene. Hos de tre nevnte klassene, som sammen utgjør gruppen Entognatha, er munndelene innsenket i en «munnpung» (gnathal pouch) i hodet, mens hos insektene er munndelene frie (eksognate). Forskjellen er ikke nødvendigvis lett å bedømme, og i praksis bruker man andre kjennetegn til å skille insektene fra entognathene. Klassen spretthaler kan alltid kjennes ved at bakkroppen bærer en kraftig, todelt springgaffel som ligger under kroppen i hvile. Tohalene er svært små, pigmentløse, jordlevende leddyr som kan kjennes ved at de bærer et par mangeleddete haletråder. Proturene ligner tohalene men mangler haletråder. De kan skilles fra lignende små insekter ved at hodet helt mangler øyne og antenner.
Livsutvikling
Insekter legger normalt egg, men det finnes også vivipare (levendefødende) arter. Utviklingen fra egg til voksen kan deles i tre hovedtyper: ametabol utvikling (dvs. uten forvandling), hemimetabol utvikling (dvs. med ufullstendig forvandling), og holometabol utvikling (dvs. med fullstendig forvandling). Felles for alle er at utviklingen foregår over flere stadier adskilt av hudskifter. Insektets hud vokser ikke, og insektene trenger derfor å skifte hud med jevne mellomrom etter hvert som de vokser.
De ametabole insektene omfatter de to mest basale insektordenene, hoppebørstehaler og børstehaler. Hos disse skjer det lite forandring mellom hudskiftene, og dyret fortsetter gjerne å vokse og skifte hud også etter at det har blitt kjønnsmodent. Hos de hemi- og holometabole insektene, som til sammen omfatter alle de vingede insektordenene, er livsløpet delt inn i et juvenilt stadium, hvor veksten skjer, og et voksent forplantningsstadium (imago). Det voksne insektet fortsetter ofte å spise, men det vokser ikke mer og skifter ikke hud flere ganger. Det er kun det voksne stadiet som har funksjonelle vinger.
Hos de hemimetabole insektene forløper utviklingen fra juvenil til voksen normalt uten noe hvilestadium. De juvenile stadiene kalles for nymfer, og de ligner vanligvis små, vingeløse utgaver av det voksne insektet. Ofte lever nymfer og voksne på samme sted og livnærer seg av samme mat. De eldre nymfestadiene har som regel synlige, ytre vingeanlegg på ryggsiden av brystet. Overgangen fra siste nymfestadium til voksent insekt foregår som et normalt hudskifte bortsett fra at dyret da også får sine funksjonelle vinger. Vingene er til å begynne med små og myke, men de ekspanderer umiddelbart etter hudskiftet ved at kroppsvæske pumpes inn i dem, og etter en periode på noen minutter til noen timer har de nådd sin endelige fasong. Døgnfluene er unike ved at de har to vingede stadier. Det siste vannlevende nymfestadiet gir opphav til en vinget og fullt flygedyktig subimago. Etter en periode på noen minutter til et par døgn skifter insektet ham igjen, og blir en kjønnsmoden imago. Noen døgnfluearter blir kjønnsmodne allerede som subimago, og noen har droppet imagostadiet helt. En annen uvanlig utviklingsvei finnes hos trips og enkelte arter av nebbmunner, som har et hvilestadium som minner om de holometabole insektenes puppestadium mellom siste aktive nymfestadium og voksent insekt. De vannlevende nymfene til døgnfluer, steinfluer og øyenstikkere kalles i litteraturen av og til for larver siden de avviker så sterkt fra de voksne i utseende og levevis. Det anbefales likevel å bruke ordet nymfe om det juvenile stadiet hos alle de hemimetabole insektene.
De holometabole insektene har et hvilestadium som kalles puppe mellom de juvenile stadiene, som kalles larver, og voksenstadiet. Under puppestadiet skjer det en total omorganisering av insektets kropp, og en konsekvens av dette er at larvene og de voksne insektene kan ha svært forskjellig kroppsbygning. Utfra utseendet alene er det som regel ikke mulig å gjette hvilket voksent insekt en holometabol larve vil forvandle seg til. En fordel med slik fullstendig forvandling er at larvene, som har som sin hovedoppgave å spise og vokse, kan spesialisere seg til å leve i et ganske annet habitat enn det voksne insektet, som har forplantning som sin hovedoppgave.
Selve puppen kan være av flere ulike typer. Den mest opprinnelige typen er den frie puppen. Denne ligner i grove trekk det voksne insektet, og har frie bein, følehorn og vingeanlegg. Hos noen insektgrupper kan puppen bruke beina til å gå med og kjevene til å tygge med. Det vanlige er at den kan vrikke på bakkroppen men ellers ikke bevege lemmene. Den andre hovedtypen av puppe er mumiepuppen, hvor kroppsvedhengene er ubevegelig sementert til kroppen. Også mumiepupper kan ofte bevege bakkroppen. Hos noen få insektgrupper, først og fremst de høyerestående fluene, skjer forpuppingen inne i den siste larvehammen som herder og tjener som ekstra beskyttelse. Denne typen pupper kalles puparier.
Systematikk
Admiral (Vanessa atalanta)
Sommerfuglene utgjør utvilsomt den mest populære insektordenen. To særtrekk ved ordenen er de skjellkledde vingene og den lange, oppkveilbare sugesnabelen. De mest basale sommerfuglene, kjevemøllene, mangler imidlertid sugesnabel og har istedet kjever.
Insektene er inndelt i 29 nålevende ordener. De fleste ordnene utgjør gode, monofyletiske grupper (dvs. medlemmene kan føres tilbake til en felles, unik stamfar). Noen tradisjonelle ordener har imidlertid vist seg å ha sitt evolusjonære utspring innenfor andre tradisjonelle ordener, og det vil sannsynligvis bli noen sammenslåinger i ordensssystematikken som følge av dette. Termittene, som tradisjonelt har hatt status som egen orden, har vist seg å høre til innenfor kakerlakkene. Lus har vist seg å høre til innenfor støvlusene, og lopper har vist seg å høre til innenfor nebbfluene. Mantophasmatodea er en relativt nybeskrevet (2002) orden fra Afrika som kanskje vil bli slått sammen med grylloblattidene (orden Grylloblattodea).
De mest basale insektordenene er børstehalene og hoppebørstehalene. Disse små, vingeløse insektene har mange trekk som er primitive for insektene, deriblant rudimentære lemmer på undersiden av flere av bakkroppsleddene, samt tre lange, leddelte haletråder. De to ordenene er svært like og har tradisjonelt vært betraktet som én, men en viktig detalj i munndelene knytter børstehalene tettere til de øvrige insektene. Hos hoppebørstehalene har kjeven kun én leddknute (condyle) som hengsler mot hodekapselen. De deler dette trekket med insektenes nærmeste slektninger entognathene, og monocondyle kjever (dvs. med én leddknute) tolkes derfor som den opprinnelige kjevetypen hos insekter. Hos børstehaler samt alle andre insekter har kjeven derimot to leddknuter (de er dicondyle), og dette tolkes som et mer moderne trekk. Børstehalene og de øvrige insektene utgjør dermed en monofyletisk gruppe, Dicondylia, som ekskluderer hoppebørstehalene.
Børstehalene og hoppebørstehalene er primært vingeløse, mens de øvrige insektordenene kan føres tilbake til en felles, vinget stamfar. De kalles samlet for Pterygota (vingede insekter), selv om vingene sekundært har gått tapt igjen innenfor mange grupper. Pterygota utgjør 99,9 % av alle insektartene. De to mest basale vingede ordenene er øyenstikkerne og døgnfluene. Felles for disse er at vingene ikke kan foldes bakover i hvile. Hos de øvrige vingede insektene kan vingene foldes bakover og legges flatt eller taklagt, og disse utgjør en naturlig gruppe, Neoptera (nyvinger). Neoptera utgjør 99,0 % av alle insektartene. De neoptere insektene deles normalt inn i tre grupper, hvorav i hvert fall to er godt støttede naturlige grupper. Disse to er Paraneoptera, som omfatter støvlus, lus, trips og nebbmunner, samt Holometabola, som omfatter alle insektene med fullstendig forvandling: biller, sommerfugler, tovinger, veps, vårfluer, nettvinger, kamelhalsfluer, mudderfluer, nebbfluer, lopper og viftevinger. Holometabola er den største gruppen innen Neoptera, og omfatter 82,9 % av alle insektarter. Den tredje neoptere gruppen, Polyneoptera, omfatter brorparten av de hemimetabole insektene og består av ordenene steinfluer, spinnfotinger, jordlus, saksedyr, grylloblattider, rettvinger, spøkelsesinsekter, Mantophasmatodea, kakerlakker, termitter og knelere. Gruppen er sannsynligvis ikke naturlig (monofyletisk).
Insektene dukket først opp i Silur, for over 400 millioner år siden. De første vingede insektene dukket opp i Devon eller Karbon, men lite er kjent om den tidlige utviklingen av vingene. De eldste kjente fossilene av vingede insekter er fra sen Karbon, rundt 300 millioner år siden, og da fantes det allerede et spekter av fullt vingede arter. Et særtrekk ved noen av de tidligste kjente vingede insektene er at de hadde tre par vinger. I tillegg til de to regulære vingeparene hadde de et par mindre, skjellaktige vinger på det første brystsegmentet. Dette trekket mangler hos alle moderne insekter. De holometabole insektene oppsto også mot slutten av Karbon, og ved utgangen av Paleozoikum (ca. 250 millioner år siden) var de fleste moderne insektordenene på plass.
Økologi og livssyklus
De tre hovedtypene av livsløp hos insekter: ametabol utvikling (uten forvandling), hemimetabol utvikling (med ufullstendig forvandling) og holometabol utvikling (med fullstendig forvandling).
Insektene har inntatt et enormt spekter av økologiske nisjer, og leveviset er overordentlig variert. De kan livnære seg både som planteetere, rovdyr, nedbrytere og altetere, og mange arter har utviklet seg til parasitter på andre dyr, enten som blodsugere (blant annet lus, lopper og mygg) eller som internparasitter (blant annet snylteveps og snyltefluer). Et fellestrekk for alle unntatt de mest basale gruppene er at livsløpet er delt inn i en klart adskilt juvenil fase (larve eller nymfe), hvor veksten foregår, og en voksen fase (imago), hvor forplantningen foregår. De aller fleste insekter legger egg, og disse kan være av meget forskjellig utforming og kan legges enkeltvis eller i større grupper, løst eller sementert til et substrat. Fra egget klekker en larve eller nymfe. De juvenile stadiene er alltid vingeløse og har ofte redusert mobilitet. De er ofte helt avhengig av at det finnes mat lett tilgjengelig i nærheten. Moren er derfor vanligvis svært kresen på hvor hun legger eggene. Ofte legges de på eller i en bestemt vertsplante, og larvene eller nymfene fullfører utviklingen på denne. En del arter har yngelpleie som kan omfatte alt fra pass og rensing av eggene frem til de klekker, til stell og mating av de juvenile stadiene. Hos noen insektgrupper har dette gitt opphav til ekte sosialitet. De sosiale insektene danner samfunn som består av både reproduserende og ikkereproduserende individer. De ikkereproduserende individene kalles arbeidere, og har som oppgave å fostre opp avkommet til én eller flere reproduserende hunner, som kalles dronninger. En del av avkommet vokser opp til å bli nye arbeidere mens noen blir til nye reproduktive hanner og hunner som sprer seg og grunnlegger nye kolonier. De mest kjente sosiale insektene er de sosiale vepsene (som inkluderer stikkeveps, bier, humler og maur), og termittene (som nå regnes som svært spesialiserte kakerlakker). Sosiale arter finnes imidlertid også blant trips, bladlus og biller.
Utviklingen fra juvenil til voksen kan gå direkte, som hos de fleste hemimetabole insektene, eller via et puppestadium, som hos de holometabole insektene. Uansett hvordan livsløpet er, inkluderer det vanligvis et kortere eller lengre inaktivt stadium som kalles diapause. Diapausen må ikke forveksles med puppestadiet hos de holometabole insektene, selv om de to stadiene ofte kan sammenfalle. Hensikten med diapausen er først og fremst å synkronisere livsutviklingen med årstidene eller andre miljøfaktorer, og hos norske insekter sammenfaller diapausen vanligvis med overvintringen. Når insektet først har gått i diapause forblir det inaktivt frem til ulike ytre stimuli som temperatur eller daglengde bryter diapausen. Varigheten kan være alt fra et par dager til flere år, og hos insekter som går i diapause før vinteren brytes vanligvis diapausen neste vår. Diapausen kan imidlertid av og til være hard å bryte, og hos mange sommerfuglarter kan puppen ligge over både to, tre og fire vintre før den endelig brytes og puppen klekker. Samme fenomen er vanlig hos planteveps, men her er det den fullvoksne larven som ofte overvintrer og oversomrer flere ganger.
Det store flertallet av insekter er planteetere, og mange arter er alvorlige skadedyr i skog- og landbruket idet de spiser blader, suger plantesaft eller borer i ved. Samtidig yter insektene plantene en uvurderlig tjeneste som pollinatorer. Samarbeidet mellom planter og insekter startet i Kritt, for ca. 120 millioner år siden, og førte til utviklingen av det som i dag er den største plantegruppen: blomsterplantene. Samarbeidet begynte med at insekter fra flere ulike ordener livnærte seg av pollen fra ulike vindbestøvede planter. Det var først og fremst de voksne, vingede insektene som spiste pollen, og besøkene var til fordel for plantene ved at insektene dro med seg pollenkorn mellom plantene og dermed økte pollineringssuksessen. Plantene responderte med å utvikle ornamentelle blader (kronblader) som fungerte som signal til insektene om hvor det var mat å finne, og noen planter begynte å skille ut sukkerholdig væske, nektar, som en alternativ betaling for budtjenesten. Pollinatorene ble mer og mer spesialiserte på å besøke utvalgte blomsterarter, og den påfølgende koevolusjonen mellom planter og pollinatorer resulterte i en enorm diversifisering hos begge gruppene. I løpet av Kritt fortrengte blomsterplantene langt på vei de nakenfrøede plantene (bartrær med mer), og blomsterplanter utgjør i dag den største plantegruppen. De blomsterbesøkende insektene utgjør de mest fremtredende om ikke de mest artsrike insektene. De viktigste pollinatorene er biene, som livnærer seg av både pollen og nektar. Andre sentrale blomsterbesøkere er sommerfuglene, tovingene og mange arter av biller.
Symbiose og predasjon
Bladlus suger plantesaft og lever et forholdsvis stillesittende liv på vertsplanten. Lusekoloniene tiltrekker seg mange predatorer, deriblant (A) marihøner, (B) snylteveps, (C) blomsterfluelarver og (D) gulløyelarver. Alene har de lite å stille opp mot slike fiender, men maur beskytter ofte koloniene i bytte mot sukkervann. Kolonien på bildet vartes opp av eitermaur (Myrmica sp.)
Bier og blomster
Insekter, særlig bier (bildet), spiller en overordentlig viktig rolle som pollinatorer. Koevolusjonen mellom planter og pollinerende insekter startet i Kritt-tiden og førte til den enorme diversiteten av blomsterplanter som finnes i dag.
Plantevepslarve i diapause
Plantevepsenes larver inntar et hvilestadium som kalles diapause før vinteren. Diapausen brytes ikke nødvendigvis når våren kommer, og larven kan forbli inaktiv i flere år før den endelig forpupper seg.
Yngelpleie hos maur
Mange insektgrupper praktiserer yngelpleie, og flere danner sosiale samfunn som består av både reproduserende individer (dronninger og droner) og ikkereproduserende individer (arbeidere). De fleste sosiale insektene tilhører gruppene broddveps og termitter.
Vinteraktive insekter
Ikke alle norske insekter går i dvale om vinteren. Hos snønebbfluene (orden nebbfluer) er de voksne aktive gjennom hele vinterhalvåret. Larvene utvikler seg i mose om sommeren. Bildet viser firkantsnønebbflue (Boreus westwoodi).
Referanser
Grimaldi D og Engel MS (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.
Gullan PJ og Cranston PS (1994). The Insects. An Outline of Entomology. Alden Press, Oxford, Storbritannia. 491 sider.
Inward D, Beccaloni G og Eggleton P (2007). Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches. Biology Letters 3. 331-335.
Johnson KP, Yoshizawa K og Smith VS (2004). Multiple origins of parasitism in lice. Proceedings of the Royal Society of London B 271 (1550). 1771-1776.
Larsson SG (1966). Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.
Zhang Z-Q (2011). Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness. I Zhang Z-Q (Ed.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148. 7-12.
Zhang Z-Q (2011). Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. I Zhang Z-Q (Ed.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148. 99-103.