Svamper
Porifera

• Innhold
• Kunnskapsgrunnlaget
• Avgrensninger og definisjoner
• Antall rødlistearter 
• Årsak til rødlisting
• Endringer fra 2015 til 2021
• Ekspertkomité
• Takk
• Referanser
• Siden siteres som:

Totalt er det kjent 332 arter av svamper i norske områder. Alle svampene er akvatiske og de fleste er marine. Svampene tilhører dyreriket, men står litt til side for de andre dyrerekkene og kan representere en egen utviklingslinje som må ha skilt lag fra resten svært tidlig i evolusjonen. Svamper er en av de eldste dyregruppene som fremdeles eksisterer. De har en enkel kroppsbygning og mangler vev og organer, og finnes i en mengde former og størrelser fra et par millimeter til et par meter. De fleste artene er fastsittende på underlaget og har liten eller ingen egenbevegelse. De er svært effektive filterspisere, og kan hurtig pumpe store volum vann gjennom seg for å trekke ut bakterier og oppløst organisk materiale som de spiser (f.eks. Bergquist, 1978; Van Soest mfl., 2012). Unntaket her er de kjøttetende svampene i hornsvampfamilien Cladorhizidae, denne gruppen fanger og spiser små krepsdyr (Vacelet & Duport, 2004). Svamper finnes i alle akvatiske miljø fra grunner til de største dyp og fra pol til pol, og de er en viktig byggestein i marine økosystem. De er habitatbyggere for andre arter, og brukes som skjulesteder og oppvekstområder (f.eks. Bergquist, 1978; Van Soest mfl., 2012). I dyphavet danner de ofte store ansamlinger, svampebunner, dette er svært artsrike og viktige områder for mye annen fauna. Svampene klassifiseres i fire hovedgrupper (klasser) hovedsakelig basert på materialet i indre støttestrukturer (‘skjelett’): kalksvamper (Calcarea), glassvamper (Hexactinellida) og horn- og kiselsvamper (Demospongiae) og den ganske nye klassen Homoscleromorpha som ble skilt fra de andre så sent som i 2012.

Kalksvampene er en ren marin gruppe som vanligvis finnes på hardbunn fra fjæresonen til ganske store dyp. Det er kjent ca. 40 arter i norske farvann. Glassvamper finnes hovedsakelig i dyphavet, hvor de ofte forekommer i tette ansamlinger. Fra norske fjord- og kystområder kjennes bare to arter, mens ca. 10 arter er kjent fra de dype bassengene i Norskehavet.

Horn- og kiselsvamper forekommer i svært ulike miljøer. Demospongiae er den største gruppen og også den som er best representert i norske områder. Til denne gruppen hører alle de mer allment kjente marine svampene som for eksempel brødsvamp Halichondria panicea, potetsvamp Geodia barretti og viftesvamp Phakellia ventilabrum.  Mest kjent er potetsvampen som kan danne tette assosiasjoner på hardbunn på dypere vann. Store områder med såkalt “svampebunn” (også kalt ostebunn eller “sopp”) er kjent fra ulike fiskebanker og langs kanten av kontinentalhyllen, for eksempel Storegga og Tromsøflaket. Alle ferskvannssvampene er i gruppen horn- og kiselsvamper. Fem arter er kjent fra Norge. Ferskvannssvampene finnes helst i innsjøer og stilleflytende elver, men kan også finnes i bekker med sterkt varierende vannføring.

Klassen Homoscleromorpha omfatter et mindre antall skorpeformende arter, og av disse er tre arter kjent fra Norge. Av disse er kanskje den relativt nybeskrevne Oscarella bergensis interessant, med sin typelokalitet i fjordene ved Bergen (Gazave m.fl., 2013). Denne er et eksempel på at selv i de best undersøkte marine områdene våre, oppdager vi arter ubeskrevne for vitenskapen.

Det finnes et utall ulike strategier for reproduksjon og spredning hos svamper. Både kjønnet og ukjønnet formering forekommer. Ved kjønnet formering har noen arter kortvarige larvestadier som oppholder seg på bunnen og forflytter seg lite mens andre arter har larver som lever fritt i vannmassene i flere uker og som kan spres vidt omkring. Opprinnelse, struktur og differensiering av kjønnsceller varierer mye fra gruppe til gruppe, men reproduksjonsforholdene er bare godt kjent for et mindre antall arter. Ukjønnet formering skjer i form av yngleknopper, fragmentering eller spesialiserte hvilestadier (gemmuli). Generasjonstid og levealder er høyst varierende. Noen arter, spesielt på grunt vann, har store sesongvariasjoner og en levetid på ett til noen få år. Andre arter som lever på dypere vann og under mer stabile forhold kan bli flere hundre år gamle. For de langlevde artene vites det lite om når de når reproduktiv alder og om de reproduserer regelmessig etter å ha nådd reproduktiv alder.

Kunnskapsgrunnlaget

Kunnskapen om de marine svampene i Norge er for kystnære og grunnere farvann for en stor del av eldre dato og baserer seg på undersøkelser i perioden fra omkring 1870 til 1930. Disse undersøkelsene omhandlet gjerne et begrenset geografisk område samtidig som materialet var lite. I nyere tid er det gjenopptatt taksonomiske og faunistiske undersøkelser, men foreløpig er det begrenset hvor store områder disse har kunnet dekke. For enkeltgrupper har undersøkelsene allikevel kunnet vise at svampefaunaen er langt mer artsrik enn det de eldre undersøkelsene har gitt inntrykk av. Antall kjente arter i norske farvann har derfor økt i nyere tid. Dette gjelder spesielt for små arter (mindre enn 2-3 cm), hvor det både er beskrevet nye arter og blitt påvist arter som tidligere bare var kjent utenfor norsk område (Rapp 2006). Det er rimelig grunn til å tro at mange arter fortsatt ikke er registrert eller vitenskapelig beskrevet. Sammenfattende informasjon om forekomster for norske kystområder er gitt av Tendal mfl. (2001).

Nyere informasjon fra norsk sokkel er delvis gitt i Brattegard (2011), men i store trekk var kunnskapen fra disse områdene og fra kontinentalskråningen ned til store dyp i Norskehavet dårlig fram til for fem år siden. Beskrivelser av artene og mer detaljert informasjon om funn fantes spredt i litteraturen (Burton 1930, Arndt 1935, Alander 1942, Steenstrup og Tendal 1982, De Weerdt 1985, 1986, Rapp 2006, Cárdenas mfl. 2007, 2010, 2012, 2013). Med EU Horizon2020 prosjektet SponGES (Deep-sea Sponge Grounds Ecosystems of the North Atlantic http://www.deepseasponges.org/ ), som var ledet fra Universitetet i Bergen fra 2016 til 2020, har kunnskapen om dyphavssvamper økt betraktelig. Prosjektet har blant annet kartlagt svampegrunner i de dype delene av Nord-Atlanteren for å bedre kunne både beskytte og utnytte dem bærekraftig. Gjennom prosjektet har kunnskapen om mangfold og utbredelse økt sterkt, og økologisk kunnskap om flere arter av dyphavssvamper i våre havområder har blitt registrert. Svampegrunnenes økologiske betydning for andre arter er også kartlagt i stor grad (Maldonado mfl., 2019; Rooks mfl., 2020). De norske svampegrunnene domineres av hornsvamper (Demosponges) og glassvamper (Hexactinellidae). Vitenskapelige gjennomganger av både spesifikke artsgrupper (f.eks. Alvizu, 2019; Hestetun mfl., 2017; Plotkin mfl., 2017) og spesifikke områder (f.eks. Meyer mfl. 2019) har etablert nye kunnskapsgrunnlag.

Kunnskapen om svampene i ferskvann må betraktes som rimelig god og er av forholdsvis ny dato (Aagaard og Dolmen 1996). De enkelte artene er behandlet av Økland og Økland (1996a). Informasjon om forekomst og utbredelse er sammenfattet av Økland og Økland (1996b) og Aagaard og Dolmen (1996).

Avgrensninger og definisjoner

Området inkludert i rødlistevurderingene er begrenset til fastlandet av Norge og sjøområdene omkring. For de marine artene omfatter dette kystsonen og norsk økonomisk sone. I Norskehavet omfatter norsk økonomisk sone kontinentalskråningen og dyphav ned til omkring 3500 m dyp hvor det er svært kaldt dypvann (ca. -1 °C). Med det foreliggende kunnskapsgrunnlaget har det vært nødvendig å velge ut undergrupper til behandling. Alle kalksvamper er behandlet, mens de to artene av glassvamp og større undergrupper av horn- og kiselsvamper er ikke inkludert. For at en gruppe skulle behandles, ble det satt som krav at det skulle finnes tilstrekkelig kunnskap om et flertall av artene i gruppen. Gruppene som ikke er behandlet omfatter bare marine arter.

Totalt ble 134 arter behandlet, dette er nær halvparten av alle kjente arter i norske områder. Av disse ble fem arter plassert i kategorien ikke vurdert NE på grunn av uklar artssystematikk eller svært mangelfull kunnskap, mens 15 arter ble plassert i kategorien ikke egnet NA på grunn av tvil om forekomst i Norge. Usikker forekomst i Norge har blitt benyttet for marine arter som bare er kjent fra eldre og spredte funn som ikke kan bekreftes, og hvor det kan foreligge forvekslinger med nærstående arter. I hovedsak er nyere informasjon lagt til grunn, men for mange arter med spredte funn har det vært nødvendig også å hente informasjon fra eldre kilder. I disse tilfellene er det forutsatt at denne informasjonen fortsatt er gyldig. For flere av disse foreligger det ikke nye data siden forrige rødlistevurdering. 

Antall rødlistearter 

I alt ble 114 arter vurdert. En ferskvannsart, rydersvamp Racekiela ryderi, er rødlistet i kategori nær truet NT, mens 23 arter ble vurdert til kategorien datamangel DD. De fleste av DD-artene er bare kjent fra noen få eldre registreringer i Norge. Det er ikke mulig å fastsette status for artene når det ikke foreligger nyere data, samtidig som det er sannsynlig at artene er sjeldent forekommende eller knyttet til spesielle habitater. I noen tilfeller kjennes artene bare fra lokaliteten for originalbeskrivelsen (typelokaliteten), for eksempel gjelder dette for kalksvampen Clathrina jorunnae som nylig er beskrevet. Disse artene har i prinsippet ingen kjent utbredelse. Det må kunne forventes økt kunnskap om flere av artene i kategorien DD ved nye undersøkelser. Imidlertid er det bare noen få av DD-artene fra 2015 hvor det foreligger ny informasjon. Av marine svamper ble 86 arter ansett for å være livskraftig LC. Blant artene i ferskvann er fire av de fem kjente artene nå vurdert til kategorien livskraftig LC.

Årsak til rødlisting

Rydersvamp Racekiela ryderi, vurdert som nær truet NT, er kjent fra svært få lokaliteter spredt på Sørlandet, Vestlandet og i Trøndelag hvor den forekommer i kystnære innsjøer og bekker. Artens habitat er generelt utsatt for overgjødsling, forurensninger og terrenginngrep og det vurderes derfor som svært sannsynlig at arten er i tilbakegang. Arten er vurdert etter kriteriet for forekomstareal (B2). Usikkerhetsvurderingen er satt lavt fordi mange aktuelle innsjøer og vassdrag er undersøkt uten funn og fordi det generelt finnes svært få funn innen artens utbredelsesområde i Europa.

En av de største påvirkningsfaktorene for svamper er de fysiske skadene svamper og svampebunner kan få fra fiskeri med bunntrål. Siden svampene er saktevoksende organismer som står mer eller mindre fast på bunnen, vil disse skadene lett være så omfattende at det vil ta lang tid før de kommer seg igjen. Andre faktorer kan være kabel- og rørlegging, marin mineralutvikling og oppvirvling av sediment fra bunnfiskerier. I tillegg til den direkte påvirkningen på selve svampene vil ødeleggelse av svampeansamlinger også påvirke de andre organismene som bruker svampebunner og svampeskoger som habitat, oppvekstområder eller fødeområder (se f.eks. Hogg mfl., 2010)

Endringer fra 2015 til 2021

Det er forholdsvis få endringer fra 2015 til 2021. Tre arter som var plassert i kategori datamangel DD i 2015 er nå vurdert til livskraftig LC etter nye funn og nærmere avklaring av tidligere forvekslinger med nærstående arter, og en art som var DD i 2015 er satt til ikke egnet NA siden den er synonymisert med en art fra Beringhavet og funnene som lå til grunn for DD-vurderingene var svært usikre. Totalt ni arter er i denne omgangen satt til ikke egnet NA (i motsetning til to NA-arter i Rødlista 2015), mye med bakgrunn i ny og bedre kunnskap om artenes avgrensinger og utbredelse. Slik har for eksempel Geodia cydonium som tidligere var vurdert som registrert i Norge nå blitt vurdert som en feilidentifisering (Cárdenas mfl. 2013), og Haliclona (Flagellia) flagellifera har blitt satt som NA da denne er vist å være en subantarktisk art. Det er også gjort noen flere taksonomiske avklaringer gjennom SponGES-prosjektet. Dette har blant annet ført til at Leucosolenia variabilis er løftet opp fra å være juniorsynonym til Leucosolenia complicata til å være en egen akseptert art (Alvizu 2019). En ferskvannsart, skjørsvamp Eunapius fragilis, finnes bare i noen få næringsrike innsjøer på Østlandet og i Rogaland. Det foreligger ikke opplysninger om endringer i bestand eller habitatet, og til tross for få kjente lokaliteter vurderes det som sannsynlig at arten har god bestand og vurderes i denne rødlisten under noe tvil som livskraftig (LC). Arten har tidligere vært rødlistet og mer kunnskap er nødvendig for at denne vurderingen vil være stabil.

Ekspertkomité

Svampene er behandlet av ekspertkomitéen for svamper som består av Anne Helene S. Tandberg (leder), Francisca Correia de Carvalho og Hans Tore Rapp. Hans Tore Rapp begynte arbeidet og har utført alle tidligere norske rødlisterevisjoner. Han gikk brått bort under arbeidet med Rødlista 2021. Vurderingene er derfor påbegynt av Hans Tore Rapp og fullført av Francisca Correia de Carvalho.

Takk

Vi vil takke Rob Van Soest, Paco Cárdenas og Joana R. Xavier for diskusjoner og oppklaring av taksonomisk status for en del arter. Dette har bidratt til å muliggjøre en mye mer presis evaluering av rekken svamper i Norge.

Referanser

Aagaard K og Dolmen D (1996). Limnofauna Norvegica. Katalog over norsk ferskvannsfauna. Tapir forlag, Trondheim

Alander H (1942). Sponges from the Swedish westcoast and adjacent waters. Dr. avhandling (Universitetet i Lund), Henrik Struves boktryckeri, Göteborg

Alvizu A (2019). Taxonomy and phylogeny of calcaronean sponges (Porifera: Calcarea). PhD thesis, Univeristy of Bergen.

Arndt W (1935). Porifera. Tierwelt Nord- und Ostsee 3a: 1-140

Bergquist P (1978). Sponges. Hutchinson: London, University of California Press, Berkeley & Los Angeles, 1-268 pp.

Brattegard T (2011). Endringer i norsk marin bunnfauna 1997-2010. Utredning for DN 2011-8: 1-112

Burton M (1930). Norwegian sponges from the Norman collection. Proceedings of the Zoological Society of London 22: 487-546

Cárdenas P, Xavier J, Tendal OS, Schander C og Rapp HT (2007). Redescription and resurrection of Pachymatisma normani (Demospongiae, Geodiidae) with remarks on the genus Pachymatisma. Journal of the Biological association of the United Kingdom 87: 1511-1525                                    

Cárdenas P, Rapp HT, Schander C og Tendal OS (2010). Molecular Taxonomy and Phylogeny of the Geodiidae Gray, 1867 (Porifera, Demospongiae, Astrophorida) – combining Phylogenetic and Linnaean Classification. Zoologica Scripta 39: 89-106

Cárdenas P og Rapp HT (2012). A review of Norwegian Astrophorida with streptasters (Porifera, Demospongiae), new records and a new species. Zootaxa 3253: 1-53

Cárdenas P, Rapp HT, Klitgaard AB, Best M, Thollesson M og Tendal OS (2013). Taxonomy, biogeography and DNA barcodes for Geodia species (Porifera, Demospongiae, Astrophorida) in the Atlantic Boreo-Arctic region. Zoological Journal of the Linnean Society 169: 251-311

De Weerdt WH (1985). A systematic revision of the north-eastern Atlantic shallow-water Haplosclerida (Porifera, Demospongiae), Part I: Introduction, Oceanapiidae and Petrosiidae. Beaufortia 35: 61-91

De Weerdt WH (1986). A systematic revision of the north-eastern Atlantic shallow-water Haplosclerida (Porifera, Demospongiae), Part II: Chalinidae. Beaufortia 36: 81-165

Gazave E, Lavrov DV, Cabrol J, Renard E, Rocher C, Vacelet J, Adamska M, Borchiellini C og Ereskovsky AV (2013). Systematics and Molecular Phylogeny of the Family Oscarellidae (Homoscleromorpha) with Description of Two New Oscarella Species. PLoS ONE. 8(5): 63976-10

Hestetun JT, Tompkins-Macdonald G, Rapp HT (2017). A review of carnivorous sponges (Porifera: Cladorhizidae) from the Boreal North Atlantic and Arctic. Zoological Journal of the Linnean Society. https://doi.org/10.1007/s12526-017-0775-3

Hogg MM, Tendal OS, Conway KW, Pomponi SA, Gutt J, Krautter M og Roberts JM (2010). Deep-sea sponge grounds: Reservoirs of biodiversity.

Maldonado M, López-Acosta M, Sitjà C, García-Puig M, Galobart C, Ercilla G og Laynaert A (2019). Sponge skeletons as an important sink of silicon in the global oceans. Nature Geoscience. https://doi.org/10.1038/s41561-019-0430-7

Meyer HK, Roberts EM, Rapp HT og Davies AJ (2019). Spatial patterns of arctic sponge ground fauna and demersal fish are detectable in autonomous underwater vehicle (AUV) imagery. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 153, 103137.

Rapp HT (2006). Calcareous sponges of the genera Clathrina and Guancha (Calcinea, Calcarea, Porifera) of Norway (NE Atlantic) with the description of five new species. Zoological Journal of the Linnean Society 147: 331-365

Rooks C, Fang JK-H, Mørkved PT, Zhao R, Rapp HT, Xavier JR og Hoffmann F (2020). Deep-sea sponge grounds as nutrient sinks: denitrification is common in boreo-Arctic sponges. Biogeosciences. https://doi.org/10.5194/bg-17-1231-2020

Plotkin A, Gerasimova E og Rapp HT (2017). Polymastiidae (Porifera: Demospongiae) of the Nordic and Siberian Seas. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. https://doi.org/10.1017/S0025315417000285

Steenstrup E og Tendal OS (1982). The genus Thenea (Porifera, Demospongia, Choristida) in the Norwegian Sea and adjacent waters; an annotated key. Sarsia 67: 259-268

Tendal OS, Brattegard T og Rapp HT (2001). Phylum Porifera. I: Brattegard T, Holthe T (red.) Distribution of marine, benthic macro-organisms in Norway. Oppdatering av utredning for DN, Rapport 2001-3, Direktoratet for naturforvaltning, s. 36-51 

Vacelet J og Duport E (2004). Prey capture and digestion in the carnivorous sponge Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae). Zoomorphology, 123(4), 179-190.

Van Soest RW, Boury-Esnault N, Vacelet J, Dohrmann M, Erpenbeck D, De Voogd NJ, Santodomingo N, Vanhoorne B, Kelly M og Hooper JN (2012). Global diversity of sponges (Porifera). PLoS one, 7(4), e35105.

Økland KA og Økland J (1996a). Freshwater sponges (Porifera: Spongillidae) of Norway: distribution and ecology. Hydrobiologia 330: 1-30

Økland KA og Økland J (1996b). Landsoversikt over funn av ferskvannssvamper (Porifera: Spongillidae) i Norge - en database. Laboratorium for ferskvannsøkologi og innlandsfiske. Rapport nr. 159