6HF Historisk ferskvannsforbindelse mot øst
Flere arter av ferskvannsdyr har i dag en utbredelse begrenset til vassdrag som sto i direkte ferskvannsforbindelse med Ancylus-sjøen i den boreale varmetida. Variabelen benyttes for å registrere historisk forbindelse eller ikke.
I den boreale varmetida, for ca. 9000–8000 år siden, fantes et stort «ferskvannshav», Ancylus-sjøen, der Østersjøen nå er. Ancylus-sjøen dekket store deler av det som i dag er landområder i Sverige og Finland, og strakte seg vestover til Vänern der den hadde sitt utløp i Skagerrak. Mange arter av ferskvannsfisk, men også andre ferskvannsdyr [krepsdyr og fisk, for eksempel langhalet istidskreps (Mysis relicta) og abbor (Perca fluviatilis)], har den dag i dag en utbredelse som (mer eller mindre) er begrenset til vassdrag som sto i direkte ferskvannsforbindelse med Ancylus-sjøen. Den eksakte grensa mellom områder med sammenhengende vannveger fra Ancylus-sjøen og øvrige deler av Norge er fortsatt ikke er eksakt klarlagt, men det er på det rene at både Sør-Østlandet og indre Troms og Finnmark lå åpne for innvandring øst- og sørfra.
Problemstillingen omkring den geografiske variasjonen i artssammensetning i ferskvann, knyttet til mulige historiske forbindelser, er drøftet av J. Økland & K. Økland (1999) i deres svært grundige oversikt over utbredelsen til ulike ferskvannstilknyttete organismer i Norge. En del av disse utbredelsesmønstrene kan forklares av viktige nåtidige miljøfaktorer, men svært mange utbredelsesmønstre ser bare ut til å kunne forklares dersom også innvandringshistoriske forhold trekkes inn. Hovedgrunner til dette er at ferskvannsforekomster utgjør mer eller mindre isolerte øyer i en matriks (omgivelser) av landområder og havområder, at denne matriksen er ubeboelig for de aller fleste ferskvannsorganismer, og at matriks derfor representerer en svært sterk barriere mot spredning. For de aller fleste grupper av ferskvannsorganismer utgjør også hurtigstrømmende elveløp barrierer mot spredning oppover i vassdragene. Det er derfor gode grunner til at innvandringshistorie kan være spesielt viktig som årsak til nåtidig utbredelse for ferskvannsorganismer.
Det er overveiende sannsynlig at hele Norge var nediset minst én gang i løpet av siste istid. For ca. 13 000 år siden ble klimaet betydelig mildere og isavsmeltingen skjøt fart. Ferskvannsorganismer dukker opp i innsjø- og torvsedimenter allerede fra denne tidsperioden.
I flere perioder gjennom etteristida har det ligget store sjøer eller hav der Østersjøen ligger nå. Fram til og med Yngre Dryas (til for ca. 10 000 år siden) lå isranda i dette området, og foran isranda lå den baltiske israndsjøen. I Preboreal periode (for ca. 10 000–9 000 år siden) trakk isen seg tilbake og saltvann strømmet inn i den baltiske issjøen, som i en tusenårsperiode var et saltvannshav (Yoldia-sjøen). I Boreal periode (for ca. 9 000–8 000 år siden) var igjen området som i dag utgjør Østersjøen (og større landområder utenfor dette området) avsnørt fra havet, og utgjorde det store innlandshavet Ancylus-sjøen. En rekke ferskvannsdyrearter [og også en del plantearter som for eksempel brudelys (Butomus umbellatus) og pilblad (Sagittaria sagittifolia)] har en «knipetang»-utbredelse i Fennoskandia; de når Norge fra sørøst og finnes både på Sørøstlandet og i Finnmark, men mangler i områdene imellom. Både Sørøstlandet og Finnmark var lett å nå fra Ancylus-sjøen, fordi disse landområdene hadde forbindelse med sjøen via roligflytende elveløp (J. Økland & K. Økland 1999). En art som i dag forekommer over hele det området som var lett å nå fra Ancylus-sjøen, er abbor (Perca fluviatilis), mens mort (Rutilus rutilus) er et eksempel på en art med en mer begrenset utbredelse (mort forekommer på søndre Østlandet, men ikke i indre Finnmark). J. Økland & K. Økland (1999) nevner mange dyrearter fra flere ulike artsgrupper som har et liknende utbredelsesmønster. Eksempler på andre arter med knipetangutbredelse er stor damsnegl (Lymnaea stagnalis) og langhalet istidskreps (Mysis relicta), mens andemusling (Anodonta anatina) og firetornet istidskreps (Pallasea quadrispinosa) er begrenset til Sørøst-Norge. Det store antallet karplantearter med sørøstlig utbredelse som er knyttet til ferskvann skyldes mest sannsynlig at disse områdene både oppfyller krav til varmt klima og krav til et kalkrikt miljø (J. Økland & K. Økland 1999).
Kunnskapsbehov
Det er behov for et utredningsarbeid med hensikt å trekke en mest mulig eksakt grense mellom områder (i Norge og tilgrensende deler av Sverige) med og uten historisk forbindelse med Ancylus-sjøen. Denne utredningen kan ikke bare basere seg på dagens vassdragssystemer, men må også ta i betraktning kunnskap om landhevingen etter istida og kvartærgeologisk kunnskap om endringer i vannvegene under isavsmeltingen.
Det sørøstlige utbredelsesmønsteret for ferskvannsorganismer, først og fremst ferskvannsdyr, gjenfinnes hos mange arter fra mange artsgrupper og utgjør et av de aller sterkeste regionale trekkene i artssammensetningsvariasjonen for disse artsgruppene (se J. Økland & K. Økland 1999). Det er åpenbart at dette mønsteret først og fremst har sin årsak i innvandringshistoriske forhold, i motsetning til hos karplantearter med sørøstlig utbredelse, som favoriseres av varme somre og først og fremst antas å være begrenset av klimaforholdene slik de er i dag. Det er imidlertid knapt mulig å avgjøre den relative betydningen av innvandringshistoriske kontra resente forhold i hvert enkelt tilfelle. Grundigere kvantitativ analyse av utbredelsesmønstre hos ferskvannsorganismer er derfor nødvendig for å få dypere innsikt i den relative betydningen av vandringshistoriske forhold og resent miljøvariasjon.
Kommentarer og tilleggsinformasjon
Fyldig beskrivelse av ferskvannstilknyttete dyrearters utbredelsesmønstre og drøfting av betydningen av historiske vannforbindelser, finnes hos J. Økland & K. Økland (1999).