Tresjiktssuksesjonstilstand

Både hogst og naturlig avgang i skogbestand initierer suksesjoner i tresjiktet, med stor effekt på mange egenskaper ved skogsmarkssystemer. Tilstandsøkoklinen tresjiktssuksesjonstilstand (TS) beskriver fire trinn i utviklingen fra åpen fase (relativt nylig avvirket skog) til gammelskog, som en parallell til inndelingen i fem hogstklasser som brukes i skogbruksplanlegging.

Tresjiktssuksesjonstilstand (TS) er relevant for tilstandsbeskrivelse på natursystem-naturtypenivået i skogsmarkssystemer.

Variabeltype: Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: OE4 (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 4 trinn).

Tresjiktssuksesjonstilstand (TS) har ett økoklinuttrykk og deles i fire trinn (Tabell 1) på grunnlag av bestandsalder.

Definisjonene av tresjiktssuksesjonstilstand (TS) er basert på begreper som er vel innarbeidet i skogbrukssammenheng. I NiN defineres disse begrepene på samme måte som i Landsskogtakseringen (Anonym 2006c):

• brysthøydealder: alderen på et tre målt i brysthøyde, det vil si antall år siden treet nådde brysthøyde (1,3 m); bestemmes ved å telle årringer i en borkjerne tatt i brysthøyde
• totalalder (på tre): alderen på et tre (tid siden etableringstidspunktet), det vil si summen av alder opp til brysthøyde (1,3 m) og alder målt i brysthøyde (brysthøydealder)
• grunnflate (på tre): arealet av treets snittflate, målt i brysthøyde
• grunnflateveid bestandsalder (= total husholdningsalder): gjennomsnittlig totalalder for alle trær innenfor et avgrenset område, beregnet med trærnes grunnflate som vekt
• overhøyde (i trebestand): gjennomsnittshøyden på de 10 groveste trærne pr. dekar (1 000 m²)
• bonitet (= H40-bonitet): markas evne til å produsere trevirke, uttrykt ved trærnes overhøyde ved 40 års brysthøydealder

Variasjon i tresjiktssuksesjonstilstand (TS) gjenspeiler først og fremst utstrekingen på forvaltningsenhetene (avvirkingsenhetene) i skogbruket, som i noen grad er bestemt av variasjon langs de viktigste lokale basisøkoklinene og lokale topografiske forhold, i noen grad av aktuell driftsform. Bestandsskogbrukets avvirkingsenheter har en utstrekning på (10–)50–1 000 m. Naturlig avgang [skogbestandsavgang (BA), først og fremst enkeltvariablene skogbrann (BA–2), insektangrep (BA–4), stormfelling (BA–7) og snørasfelling (BA–8)] resulterer i foryngelsesflekker med svært variabel utstrekning. Ett eksempel på et svært stort areal hvor mesteparten av skogen tilhører tresjiktssuksesjonstilstand (TS) trinn 1 åpen fase er området som ble utsatt for den store skogbrannen i Mykland (Froland, Aust-Agder) 9–14. juni 2008, som førte til at ca, 25  km² skog til en verdi av 30 millioner kroner gikk tapt. Innenfor dette arealet finnes imidlertid mindre og større flekker (arealenheter) som ikke gikk med i skogbrannen. Fordi tresjiktssuksesjonstilstand (TS) benyttes for tilstandsbeskrivelse av arealenheter på natursystem-nivået i skogsmark, som i grunnversjonen av NiN versjon 1 (se Artikkel 1: E1b punkt 2a) har minsteareal 500 m² (som svarer til en sirkelformet arealenhet med diameter 25.2 m), er relevant skala for tresjiktssuksesjonstilstand (TS) 25–1 000(–3 000) [10^1,5–10³(–10^3,5)] m.

Tresjiktssuksesjonstilstand (TS) er korrelert med andre tilstandsvariabler som uttrykker tresjiktsdynamikk i skogsmark, for eksempel tresjiktstetthet (TT), sjiktning (SJ) og dødvedinnhold (DV). Det er imidlertid ingen nødvendig sammenheng mellom disse tilstandsvariablene, og alle sammen trengs derfor for å gi en fullstendig beskrivelse av tresjiktsrelatert tilstand i skogsmark. Etter hvert som skogen blir eldre [tresjiktssuksesjonstilstand (TS) trinn 3 eldre skog og trinn 4 gammelskog], øker sannsynligheten for forekomst av svært stort (gammelt) tre (GT) og levende tre som huser spesielt livsmedium (LT).

’Tresjiktssuksesjonstilstand’ er et presist begrep for tresjiktets aldersrelaterte utviklingstrinn i ei skogsmark. For relasjoner til begrepet ’hogstklasse’, se avsnittet ’sammenlikning av trinndeling i NiN med trinndeling i andre arbeider’.

Intensjonen med trinnene langs tresjiktssuksesjonstilstand (TS) er at de på en hensiktsmessig og presis måte skal beskrive suksesjonstrinnene tresjiktet gjennomgår etter bestandsavvikling, først og fremst etter hogst (Bilde 1–3). Skillet mellom tresjiktssuksesjonstilstand (TS) trinn 1 åpen fase og trinn 2 yngre skog, som går mellom åpen mark og skog, er utføring drøftet i Artikkel 4. En skog er et sammenhengende område som er dominert av trær; et tre er en vedplante med flerårig hovedstamme, som er mer enn 5 meter høy eller som har potensiale for å bli mer enn 5 m høy på det aktuelle voksestedet, samt individer av arter som under gunstige vokstedsforhold kan nå 5 m, men som på grunn av vekstbegrensende miljøforhold på voksestedet bare er eller forventes å bli minst 2,5 m. Dette innebærer at grensa mellom tresjiktssuksesjonstilstand (TS) trinn 1 åpen fase og trinn 2 yngre skog ikke bare bestemmes av den aktuelle trehøyden, men også av forventet maksimal trehøyde dersom skogen vurderes som vekstbegrenset. På skogsmark som ikke er utsatt for ekstreme naturforhold (for eksempel nær skoggrensa, på ekstremt vind- eller tørkeutsatt mark eller liknende) går grensa mellom trinn 1 åpen fase og trinn 2 yngre skog ved 5 meters trehøyde (overhøyde).

Tresjiktssuksesjonsforløpet fra nylig avvirket skog til gammel skog innebærer endring i mange viktige egenskaper ved skogsmarka (se ’sammenlikning av trinndeling i NiN med trinndeling i andre arbeider’). Til grunn for trinndelingen av tresjiktssuksesjonstilstand (TS) i NiN versjon 1 ligger at:

• dersom ikke spesielle hendelser (insektangrep, stormfelling etc.) inntreffer som fører til tetthetsreduksjon i skogbestand (TR), øker skogens (grunnflateveide) bestandsalder inntil mange trær når en livsfase med sterkt redusert vitalitet og høy dødelighet;
• stadiene i tresjiktssuksesjonene har mer eller mindre de samme kjennetegnene (tresjiktstetthet etc.) uavhengig av bonitet og treslag; og at
• tiden det tar før tresjiktet når, og har gjennomgått, hvert stadium (trinn) er avhengig av boniteten.

Jo høyere boniteten er, desto raskere vokser trærne og kortere varighet har hvert suksesjonstrinn. Trærnes forventete levealder er også kortere på mark med høy bonitet. Grensene mellom tresjiktssuksesjonstilstand (TS) trinn 2 yngre skog og trinn 3 eldre skog, og mellom trinn 3 eldre skog og trinn 4 gammelskog, defineres derfor på grunnlag av grunnflateveid bestandsalder ved gitt bonitet. Intensjon er at trinnene langs tresjiktssuksesjonstilstand (TS) dermed skal gjenspeile tresjiktets suksesjonsutviklingstrinn, kompensert for bonitetsavhengig variasjon i suksesjonshastighet.

Grensa mellom tresjiktssuksesjonstilstand (TS) trinn 2 yngre skog og trinn 3 eldre skog svarer til grensa mellom hogstklassene III (yngre produksjonsskog) og IV (eldre produksjonsskog); se Anonym (2006c). Grenseverdiene for grunnflateveid bestandsalder for ulike dominerende treslag ved gitt bonitet mellom hogstklasse III og IV i Anonym (2006c: Vedlegg A Tabell 3) er lagt til grunn for trinndeling i NiN versjon 1 (Tabell 2).

Anonym (2006c) inneholder ikke tilsvarende tabeller over sammenhenger mellom grunnflateveid bestandsalder for ulike dominerende treslag og bonitet, som direkte kan legges til grunn for å operasjonalisere grensa mellom tresjiktssuksesjonstilstand (TS) trinn 3 eldre skog og trinn 4 gammelskog. J.-E. Nilsen (pers. medd.) foreslår ei grenseverdi omkring 180 år for gran- og furudominert skogsmark på lav bonitet. Fordi trærnes tilvekst flater ut ved trealder mellom 80 og 100 år (ved lavere alder når boniteten er høy) og etter hvert nærmer seg en grenseverdi som er uavhengig av bonitet (Anonym 2006c: Vedlegg B Fig. 13–15), synes det hensiktsmessig å bruke grenseverdier mellom trinn 3 eldre skog og trinn 4 gammelskog ved bonitet 23 ned mot 100 år for gran og 85 år for bjørk. Framlegget til grenseverdier mellom tresjiktssuksesjonstilstand (TS) trinn 3 eldre skog og trinn 4 gammelskog i NiN versjon 1 i Tabell 2 er tentativt, og bør videreutvikles gjennom grundig utredningsarbeid.

Trinndelingen av tresjiktssuksesjonstilstand (TS) har klare paralleller til hogstklasseinndelingen som brukes i skogbrukssammenheng (Tabell 3). Hogstklasseinndelingen er imidlertid først og fremst tilpasset praktisk skogbruksplanlegging, og gir ikke, slik hogstklassene er definert, en robust trinndeling av tilstandsvariabelen tresjiktssuksesjonstilstand (TS) som sådan. For eksempel er oppdelingen i hogstklassene II og III lite hensiktsmessig for naturtypekarakterisering fordi disse hogstklassene, særlig på høye boniteter, har kort varighet og fordi definisjonene trekker inn tetthet som i NiN versjon 1 adresseres gjennom en separat tilstandsøkoklin, tresjiktstetthet (TT). Oppdelingen i hogstklasser IV og V er basert på ’modenhet for hogst’, mens en rekke ’gammelskogskvaliteter’ (høy dødvedmengde, flersjiktning og høyt biologisk mangfold, i hvert fall innen enkelte artsgrupper; Holien 1997, Rolstad et al. 2002) først blir framtredende ved en vesentlig høyere bestandsalder enn den som definerer denne hogstklassegrensa (Junninen et al. 2006). Junninen et al. (2006) bruker bestandsalder = 150 år som grense mellom sine trinn 4 (old, silviculturally mature forest) og trinn 5 (old, silviculturally over-mature forest) på en femtrinnskala for suksesjonstrinn for middels tørkeutsatt furuskog, angivelig på middels bonitet, i Øst-Finland.

Boreal skog der tresjiktet får utvikle seg fritt (uten direkte menneskepåvirkning av noe slag) gjennomgår vanligvis en flekkvis regenereringsdynamikk (Bilde 3). Trær dør gruppevis og regenerering foregår først og fremst i åpninger i skogen fordi lys er en begrensende faktor både for spiring og overlevelse av unge treplanter (Hofgaard 1993, Kuuluvainen 1994). Skog som har fått utvikle seg fritt gjennom mange hundre år består derfor av en mosaikk av flekker, av ulike størrelser og i ulike utviklingsfaser (Sernander 1936, Hytteborn & Packham 1985, Kuuluvainen et al. 1998). Børset (1985) beskriver fire ’utviklingsfaser’ i skog:

1. regenereringsfase (foryngelsesfase)
2. optimalfase (med god vekst)
3. aldringsfase (med aldersbetinget reduksjon i enkelttrærnes vitalitet, slik at insektangrep og råte øker i omfang)
4. sammenbruddsfase (nedbrytningsfase hvor trærnes vitalitet er så lav at dødeligheten øker og trebestanden blir sårbar for brann, omfattende stormfelling, insektangrep, aldringsbetinget bestandssammenbrudd eller liknende)

Begrepet ’bledningsfase’ brukes gjerne om en skogmark med variert aldersstruktur, slik den ofte framstår etter mange hundre år med naturlig tresjiktsdynamikk. Begrepet ’bledningsfase’ beskriver en relativt stor arealenhet (større enn minstearealet for en arealfigur av skogmark i NiN versjon 1 – 500 m²) uten hogstspor [skogbestandsavgang (BA) trinn 1 uten spor etter hogst], som består av en mosaikk av små flekker (mindre enn minstearealet for skogsmark) som i og for seg, dersom tresjiktssuksesjonstilstand (TS) skulle angis for hver enkelt flekk [trinn langs økoklinen er i utgangspunktet definert for arealenheter av natursystem-typer, det vil si som er større enn 500 m²] ville representert ulike trinn langs tresjiktssuksesjonstilstand (TS). ’Børsets utviklingsfaser’ adresserer for det meste små arealer (flekker), mens tilstandsøkoklinen tresjiktssuksesjonstilstand (TS) adresserer arealenheter over minstearealet for arealenheter på skogsmark. Trinnene langs tresjiktssuksesjonstilstand (TS) er definert på grunnlag av grunnflateveid bestandsalder, som vektlegger store, gamle trær sterkest ved utregningen. Derfor tilhører trolig det aller meste av fastmarksskogsmark som ikke er påvirket av hogst [skogbestandsavgang (BA) trinn 1 uten spor etter hogst] tresjiktssuksesjonstilstand (TS) trinn 4 gammelskog (Bilde 3), også i arealenheter med betydelig innslag av tidlige ’utviklingsfaser’.

Arealdekning av trinn langs tresjiktssuksesjonstilstand (TS) i produktiv skog i Norge

Landsskogtakseringen (Anonym 2006c) gir arealtyperepresentativ statistikk for produktiv skog i Norge. En sammenstilling av resultater fra 8. landstakst 2000–04 gjort av J.-E. Nilsen & S.O. Moum (upubliserte resultater) gir detaljert informasjon om fordelingen av skog på de fire trinnene langs tresjiktssuksesjonstilstand (TS). Merk at begrepet ’produktiv skog’ (som er definert i Anonym 2006c) ikke er direkte oversettbart til begrepsapparatet i NiN versjon 1. Mesteparten av ’produktiv skog’ hører imidlertid til fastmarksskogsmark, men også de øvrige natursystem-hovedtypene av skogsmark (fjæresone-skogsmark og flomskogsmark) og hovedtyper som kan inneholde skogsmark (svak kilde og kildeskogsmark og flommyr, myrkant og myrskogsmark) vil være representert innenfor det produktive skogarealet med små arealandeler (neppe over 3 % til sammen). En mindre del av det produktive skogarealet består også tresatt kultur- og kunstmark og kultur- og kunstmark i gjengroing som bærer skog (neppe over 3 % til sammen).

Det produktive skogarealet i Norge utgjør 75 135 km², som er 23,26 % av landarealet på det norske fastlandet (323 782 km²; 24,66 % av arealet på 305 470 km² som gjenstår når ferskvannsforekomster og breer er trukket fra). Fordelingen av det produktive skogarealet på de fire trinnene langs tresjiktssuksesjonstilstand (TS) og boniteter er vist i Tabell 4.

Grunnlagstallene viser at gammelskogen bare utgjør 1.0 % av det produktive skogarealet på høy bonitet, mens de tilsvarende tallene for middels og lav bonitet er henholdsvis 5,7 og 8,5 %.