Bergrublom
Draba rupestris
Bergrublom er ein heimleg art som kanskje er den mest mangeforma arten av slekta i Noreg, truleg dels av di han har vorte ein samlesekk for rublom som ikkje passar inn andre stader. Det er grunn til å tru at variasjonen ikkje berre tilhøyrer éin, men fleire artar vi ikkje har noko grep om enno, og det er difor vanskeleg å gje ein god omtale av han. Han er vanleg i og langsmed fjellkjeda og i Arktis.
Bergrublom er særs mangeforma, og det er ikkje så rart sidan han i røynda kanskje inneheld fleire artar.
Kjenneteikn
Bergrublom er ei fleirårig urt som veks i tette eller grisne tuver eller som einskilde plantar. Blomestengelen er opptil 15 cm, men ofte mykje kortare. Rosettblada er avlange til lansettforma, ofte med nokre få tenner. Dei kan ha både ugreina og uregelrett fleirgreina (dendroide) hår, men er stundom heilt snaue. Stengelen har korte, ugreina og uregelrett fleirgreina hår, men er stundom snau. Han kan vere bladlaus eller ofte med 1–3 små blad. Blomestanden er ein klase som strekkjer seg mykje eller lite i fruktstadiet (sjå kommentarar). Blomane er halvopne, med kronblad som står på skrå oppover. Kronblada er mjølkekvite og omvendt eggforma, 2–4 mm lange og 1,5–2 mm breie. Frukta er ei elliptisk kortskulpe på 4–7 mm. Ho sit på eit nokså opprett skaft, har ein tydeleg griffel på opptil 0,4 mm, og ho er oftast snau, men kan vere håra med korte, ugreina eller uregelrett fågreina hår. Frøa er 0,7–1,1 mm lange.
Bergrublom veks i tette eller grisne tuver eller, som her, som einskilde plantar. Stengelen er bladlaus som her eller har ofte 1–3 små blad.
Rosettblada er avlange til lansettforma, ofte med nokre få tenner.
Rosettblada kan ha både enkle og uregelrett fleirgreina hår, som her, men dei kan òg stundom vere heilt snaue.
Blomestanden er ein klase som strekkjer seg mykje eller lite i fruktstadiet.
Blomane er halvopne og mjølkekvite.
Frukta er ei elliptisk kortskulpe som sit på eit nokså opprett skaft. Ho er, som her, oftast snau.
Kromosomtal
Bergrublom er heksaploid med grunntal x = 8 og kromosomtal 2n = 48. Mange teljingar er utførte på norsk materiale. I litteraturen er det rapportert mange andre tal. Nokre av desse rapportane kan vere riktige, men storparten byggjer meir truleg på andre artar.
Økologi og utbreiing
Bergrublom er ein fjellplante som mellom anna veks på baserik rabb, som her i Einunndalen i Folldal.
Bergrublom er heimleg og veks i fjellet på berg, i tørr hei, rabb og rasmark, og i Arktis på grusmark, i rasmark og på tørr, nokså open tundra. Han er mest vanleg på baserik grunn, men går òg stundom på mindre baserik grunn. Han er nok den mest vanlege rublom-arten i fjellet i Skandinavia. I Noreg har han ein isolert kystførekomst nær Pikestein fyr ved Brattestø på Asmaløya i Hvaler i Østfold (i boreonemoral sone), der han er kjend frå 1920 og i alle fall fram til 2012, men elles er han utbreidd i og langsmed fjellkjeda frå Åmot og Ringsaker (Hedmark), Hol (Buskerud), Tinn og Vinje (Telemark), Bykle (Aust-Agder), Sirdal (Vest-Agder) og Hjelmeland (Rogaland) til Aust-Finnmark. Utbreiinga strekkjer seg frå øvre delar av mellomboreal sone til nordarktisk sone og opp i høgalpint belte til 2020 moh. i Lom (Oppland). I Arktis er han vanleg på Jan Mayen og Bjørnøya. I Svalbardgruppa er han spreidd til lokalt vanleg på Spitsbergen, Nordaustlandet og dei austre øyane.
Den globale utbreiinga er noko uklår på grunn av mykje samanblanding med andre artar. Med tryggleik finst han i Nordaust-Canada, på Grønland og Island, i Nord-Europa frå Skottland og Noreg nord til Svalbard, og i Nord-Russland aust til Novaja Semlja og Polar Ural, men truleg ikkje aust for Ural. Han er angjeven som svært sjeldsynt frå Aust-Alpane i Austerrike, men vi er ikkje trygge på at dette er same arten.
Kommentarar
Det er mykje å kommentere om denne arten. Det første gjeld det vitskaplege namnet. Arten har gått under namnet Draba norvegica Gunnerus i norske floraverk frø 1930-talet fram til og med Lid og Lid (2005), bygd på ein omtale i Gunnerus sin “Flora Norvegica 2” (Gunnerus 1776 s. 106). Gunnerus syner berre til ein illustrasjon i “Flora Danica” hos Oeder (1764) under namnet “Draba pyrenaica (?)”. Vi har ettersøkt materiale i Gunnerus-herbariet i Trondheim og Oeder sitt materiale i København, men har ikkje funne noko. Det betyr at illustrasjonen i “Flora Danica” er den einaste typen (holotypen) for namnet Draba norvegica. Figuren i “Flora Danica” er utmerka og syner ein skredrublom (Draba hirta var. hirta, sjå denne). Det er ikkje mogeleg å bruke denne illustrasjonen, eller Gunnerus sin omtale, til å feste namnet Draba norvegica til bergrublom. Ein mogeleg måte for å berge namnet Draba norvegica for arten bergrublom, kunne vere å velje ein epitype som samsvarar med arten slik vi no oppfattar han. Ein slik epitype ville ikkje vere i konflikt med Gunnerus sin omtale, sidan omtalen er så lite spesifikk at han kunne gjelde kva Draba som helst, men den ville vere i konflikt med Oeder sin illustrasjon. Ofte gjer ein kunstgrep for å berge Linné-namn (til dømes som gjort i Draba alpina), men Gunnerus var ingen Linné. Vi vel difor her, som hos Elven mfl. (2011, 2022), å bruke namnet Draba rupestris W.T.Aiton, bygd på ein plante frå Skottland. Vi har ikkje sett typemateriale for denne planten, men vi festar her lit til britiske forfattarar som seier at namna D. norvegica og D. rupestris gjeld same planten.
Det andre gjeld variasjonen innanfor det vi no reknar som bergrublom. Det er stor morfologisk variasjon innanfor denne arten, og variasjonen er førebels ikkje utgreidd. Tidlege molekylære undersøkingar synte at arten har oppstått fleire gonger (polyfyletisk) ved ulike hybridiseringar og kromosomdoblingar frå meir lågploide artar; sjå Brochmann mfl. (1992). To av hovudtypane blei i førre utgåva av “Norsk flora” (Lid og Lid 2005) handsama som to artar, som Draba norvegica og Draba arctogena, men det siste var feil. Ikkje noko norsk materiale samsvarar godt med arten Draba arctogena (E.Ekman) E.Ekman, isbjønnrublom, frå Nordaust-Canada og Grønland. Dersom det er to artar, må den eine få eit nytt namn og ein ny formell omtale. Eit hovudskilje går mellom, på den eine sida, plantar med nokså lite greina hår (og i alle fall ikkje regelrette stjernehår), utan hår eller berre med ugreina hår på skulpene, og ein klase som strekkjer seg mykje i fruktstadiet, og, på den andre sida, meir lågvaksne plantar med mykje meir greina hår, med uregelrett fleirgreina hår på skulpene, og ein klase som ikkje strekkjer seg mykje. Den første typen er den vanlege i fjellkjeda, og han finst òg i varme fjordstrøk på Spitsbergen. Den andre typen finst i høgfjellet i Fastlands-Noreg, og han er den einaste typen på Jan Mayen og Bjørnøya og den mest utbreidde på Svalbard.
Nok eit problem er dei om lag eller heilt snaue plantane ein stundom finn, særleg i Nordland og Troms. Desse har vorte feilnamna som fleire andre artar. Oftast er dei små plantar som ikkje veks i tuver, og oftast er dei funne i snøleie og på andre fuktige stader. Det er uklårt om dei høyrer til Draba rupestris, men det er førebels ikkje andre artar dei kan passast inn i.
Bergrublom vert stundom ein siste utveg for mange Draba som ikkje passar inn andre stader, og det er difor ikkje så rart at variasjonen i det ein handsamar som denne arten vert stor. Arten Draba rupestris treng ei ny, omfattande undersøking med differensierande molekylære metodar, kopla med ei grundig morfologisk undersøking, men det er uklårt om det er mogeleg å oppdrive nokon som vil seg sjølv så vondt. Truleg har vi to eller fleire, nokså distinkte artar med ulike opphav.
Det er rapportert fleire hybridar med Draba rupestris. Hybridar med lapprublom, Draba lactea × Draba rupestris er rapporterte frå Nordreisa (plausibel) og Bardu (mykje meir tvilsam), begge i Troms. Det er førebels uvisst om denne hybriden verkeleg førekjem. Hybridar med alperublom, Draba fladnizensis × Draba rupestris, er òg sterile og er funne fleire stader i Sør-Noreg, i Sørfold og Tysfjord (Nordland), kanskje i Bardu (Troms), og i Båtsfjord (Finnmark) og på Jan Mayen. Denne hybriden er meir plausibel enn den førre. Hybridar med lodnerublom, Draba incana × Draba rupestris, kan vere noko fertile (foreldra er tetra- og heksaploide) og er funne i Oppdal (Sør-Trøndelag) og Balsfjord, Målselv og Nordreisa (Troms), og dei er truleg noko oversette.
Forvekslingar
Bergrublom har vore forveksla med om lag alle dei andre kvitbloma fjellartane av Draba, og stundom med dei gulbloma òg. Dei mest vanlege forvekslingane er med lodnerublom Draba incana, storrublom Draba hirta, tinderublom Draba cacuminum, lapprublom Draba lactea, halvkulerublom Draba subcapitata og alperublom Draba fladnizensis.
Frå lodnerublom skil bergrublom seg i at han er lite eller ikkje håra opp i blomestanden, medan lodnerublom har ei mengd rufsete, uregelrett fleirgreina hår heilt ut på blomeskafta, og i at bergrublom har ingen eller berre nokre få stengelblad, medan lodnerublom har ei mengd stengelblad. Frå storrublom skil bergrublom seg i at han ikkje har stjernehår, men berre uregelrett fleirgreina (dendroide) hår, medan storrublom alltid har regelrette stjernehår med fire eller fleire greiner frå hårskaftet. Frå tinderublom skil bergrublom seg i at han har halvopne blomar, blanda hårklednad på heile stengelen, oftast snaue skulper, og frø som berre er 0,7–1,1 mm, medan tinderublom har heilt opne og større blomar, lange, ugreina hår nedst på stengelen saman med uregelrett fleirgreina (dendroide) hår, håra skulper, og frø som er 1,2–1,4 mm. Tinderublom har òg ein fruktstand som knapt strekkjer seg og er noko halvskjermforma, medan hovudtypen av bergrublom på fastlandet har ein skulpestand som strekkjer seg mykje. Frå lapprublom, som bergrublom kan vere snarlik, er dei to viktigaste skilnadane at blomen er halvopen og blada har ein blanda hårklednad over det heile hos bergrublom, medan blomen er fullt open og blada er randhåra med lange, ugreina hår og med ørsmå, uregelrett fleirgreina hår mot spissen av bladundersida hos lapprublom. Slike ørsmå hår finst ikkje hos bergrublom. Frå halvkulerublom skil bergrublom seg mellom anna i blomane, som hos halvkulerublom er svært små og med svært smale kronblad, og i skulpa som er kort elliptisk til om lag rund hos halvkulerublom. Frå alperublom skil bergrublom seg mellom anna i at han manglar dei lange, ugreina håra i bladkanten; hos bergrublom har blada anten ein blanda hårklednad eller dei er snaue.
Kjelder
Al-Shehbaz IA, Windham MD og Elven R (2010). Draba Linnaeus. I Flora of North America Editorial Committee (red.), Flora of North America north of Mexico. 7. Magnoliophyta: Salicaceae to Brassicaceae: 269–347.
Bretten S (1973). Slekta Draba i Knutshø – Finshø-området på Dovre. Sider ved dens systematikk og autøkologi. Cand. real.-oppgåve, Universitetet i Trondheim, Trondheim.
Brochmann C, Borgen L og Stedje B (1993). Crossing relationships and chromosome numbers of Nordic populations of Draba (Brassicaceae), with emphasis on the D. alpina complex. Nordic Journal of Botany 13: 121–147.
Brochmann C, Soltis DE og Soltis PA (1992). Electrophoretic relationships and phylogeny of Nordic polyploids in Draba (Brassicaceae). Plant Systematics and Evolution 182: 35–70.
Brochmann C, Soltis PS og Soltis DE (1992). Recurrent formation and polyphyly of Nordic polyploids in Draba (Brassicaceae). American Journal of Botany 79: 673–688.
Chromosome Counts Database (CCDB). http://ccdb.tau.ac.il/search/ Lasta ned 9/12/2022
Elven R, Arnesen G, Alsos IG og Sandbakk B (2020). Svalbardflora. https://svalbardflora.no.
Elven R, Bjorå CS, Fremstad E, Hegre H og Solstad H (2022). Norsk flora. 8. utg. Samlaget, Oslo. 1255 s.
Elven R, Murray DF, Razzhivin V og Yurtsev BA (red.) (2011). Annotated Checklist of the Panarctic Flora (PAF). http://panarcticflora.org/
Gunnerus JE (1776 [1772]). Flora Norvegica, 2. Hafnia.
Knaben G (1966). Cytotaxonomical studies in some Draba species. Botaniska Notiser 119: 427–444.
Lid J og Lid DT (2005). Norsk flora. 7. utg. ved R Elven. Det Norske Samlaget, Oslo. 1230 s.
Oeder GC (1764). Flora Danica 1,3. København.
Plants of the World Online (POWO). https://powo.science.kew.org/results Lasta ned 19/12/2022
Rich TCG (1991). Crucifers of Great Britain and Ireland. BSBI Handbook 6. Botanical Society of the British Isles, London. 338 s.
Stace CA (2019). New Flora of the British Isles. 4. utg. C & M Floristics, Middlewood Green. 1266 s.
Walters SM og Akeroyd JR (1993). Draba L. I TG Tutin mfl. (red.), Flora Europaea. 1. Psilotaceae to Platanaceae. 2. utg.: 372–377.
Siter nettsida som:
Elven R og Hegre H. Bergrublom Draba rupestris W.T.Aiton. www.artsdatabanken.no/Pages/345592. Lasta ned <dag.månad.år>.