Alger
Cyanophyta, Rhodophyta, Chlorophyta og Ochrophyta

• Innhold
• Kunnskapsgrunnlaget
• Avgrensninger og definisjoner 
• Antall rødlistearter  
• Årsak til rødlisting 
• Endringer fra 2015 til 2021 
• Ekspertkomité 
• Takk 
• Referanser 
• Siden siteres som:

Algene er primærprodusenter, i likhet med høyere planter, lav og moser. Makroalger er definert som flercellete alger eller kolonier av encellete alger som er synlige med det blotte øye. Alger er ikke en enhetlig artsgruppe, men i dagens systematikk er algene fordelt på 3 rekker av eukaryote organismer: Rhodophyta (rødalger), Chlorophyta (grønnalger) og Ochrophyta (okeralger). I tillegg kommer de prokaryote blågrønnbakteriene, som tidligere ble kalt blågrønnalger, men nå hører til bakteriene.  

Alger er tilpasset svært ulike biotoper. De fleste artene lever i vann, men det er også mange alger som vokser på jord og fjell, is og snø, eller på og i andre organismer (f.eks. lav). De fleste artene er svært spesifikke i sine krav til voksested, og derfor følsomme for endringer i miljøet. Inndelingen av algeartene i encellete og flercellete er kunstig, og går på tvers av de systematiske skillelinjene. Likeledes er skillet mellom ferskvannsalger og marine alger kunstig, ettersom mange systematiske grupper er representert i begge miljøer. Det finnes også eksempler på at samme art kan vokse både i saltvann og ferskvann, samt at noen arter er begrenset til brakkvann. 

Biogeografisk utgjør de norske populasjonene av mange makroalger artens marginale nordgrenser. Mange av de flercellede algene har grensen for sin nordlige utbredelse i Europa langs norskekysten. Hos flere av disse artene opprettholdes populasjonene ved hjelp av ukjønnet formering. Temperatur er den viktigste enkeltfaktor som bestemmer artenes utbredelse. Oftest er det sommertemperaturen som ikke blir høy nok til at artene kan vokse og reprodusere. Færre arter er begrenset av at vintertemperaturen blir for lav. Disse forholdene kan gi variasjoner fra år til år og begrense forekomstene av enkelte arter til spesielle naturtyper. De algene som er rødlistet finnes ofte i spesielle biotoper, som varmtvannspoller eller næringsfattige innsjøer med høyt innhold av kalk i vannet. Endringer i slike spesielle biotoper kan derfor få store konsekvenser for arter. 

De fleste alger har en begrenset spredningsdistanse, ofte begrenset til noen få hundre meter, eller mindre. Spredningsenheter er sporer, kjønnsceller eller fragmenter som driver med strømmen. Kransalgene kan danne oosporer, det vil si et slags frø, og disse kan spres med vadefugler. Fuglene spiser kransalgene, men oosporene overlever i en periode i magen og tarmen, og skilles ut med avføringen. På denne måten kan oosporene teoretisk transporteres ganske langt, men spredningen er veldig tilfeldig, og det er usikkert i hvilken grad denne mekanismen bidrar til en kontinuerlig utveksling av genmateriale. 

I de senere årene er noen sørlige arter registrert som nye for vår flora, kanskje som en følge av klimaendringer. Disse er foreløpig ikke betraktet som etablerte med reproduserende bestander hos oss, og de er derfor ikke rødlistevurdert. 

Kunnskapsgrunnlaget

For algene kan det generelt sies at kunnskapen om forekomst og bestandsendringer er meget begrenset. Dette skyldes ofte vanskelig taksonomi på artsnivå.  DNA-analyser, i tillegg til undersøkelse av morfologiske karakterer, er ofte nødvendige for å få en sikker artsbestemmelse. Det er også et faktum at få personer (profesjonelle og amatører) har spesialkunnskaper om alger i Norge. Med unntak av Agder naturmuseum og botaniske hage i Kristiansand (inkludert Herbarium KMN), mangler de vitenskapelige samlingene og museene i Norge personale med alger som spesialfelt. 

Kransalgene er relativt godt kartlagt i Norge, og det foreligger kontinuerlig oppdaterte lokalitetslister for alle artene (ved Anders Langangen og NIVA). Det kan nevnes at belegg av kransalgene ved Botanisk museum, Universitetet i Oslo, Tøyen, og alle makroalgene i Herbarium KMN nå er digitalisert. Dette omfatter i alt 3200 digitaliserte herbarieark med makroalger. Belegg i de andre vitenskapelige samlingene er ikke digitalisert og gjort tilgjengelig i databaser. Dette til tross for at det foreligger verdifullt materiale fra pionerer i norsk algeforskning, som N. Wille, M. H. Foslie, H. H. Gran, H. Printz mfl. Manglende digitalisering og tilgjengeliggjøring forklarer også den høye prosenten (46 %) av arter som er satt til kategorien ikke vurdert NE.  

Det fins ingen nasjonal flora eller publisert sjekkliste som dekker makroalger i ferskvann, men for de marine makroalgene er oversikten noe bedre. En flora over marine makroalger (Rueness 1977) omfatter 204 rødalger, 175 brunalger og 99 grønnalger. Marine blågrønnbakterier (cyanobakterier) er imidlertid ikke inkludert i denne floraen. Oversikt over de fleste marine makroalger er også inkludert i en katalog over utbredelsen av marine bentiske organismer langs kysten av Norge (Brattegard og Holthe 1997), der funn av alger er registrert for hvert av 26 kystavsnitt. I tillegg finnes det en flora for kransalger (Langangen 2007), samt jobbes det med en ny Europeisk flora for kransalger, som skal gis ut i 2021 eller 2022. I denne rødlista har vi tatt hensyn til nye taksonomiske utviklinger som kommer til å bli publisert i den Europeiske floraen. NIVA har flere databaser over algefunn i Norge, der basen over marine alger ble benyttet i Brattegard og Holthes arbeid. En del alger er også registrert i databasen Artsobservasjoner (Artsdatabanken 2015) og Vannmiljø (https://vannmiljo.miljodirektoratet.no/). Med støtte fra Artsprosjektet i Artsdatabanken ble det i 2009 igangsatt undersøkelser av rødalger i ferskvann i Norge. Dette resulterte i en rapport av Rueness mfl. (2011). Selv om kunnskapsgrunnlaget om rødalger i ferskvann har økt, er makroskopiske rødalger i ferskvann ikke med i denne vurderingen. I de seinere årene har det vært flere prosjekter som har samlet inn og tatt genetiske prøver av marine kalkalger langs kysten og fra eldre museumsbelegg, vi har derfor kunnet vurdere flere av artene som det tidligere var lite kunnskap om.  

Avgrensninger og definisjoner 

Det totale antallet algearter behandlet for Rødlista 2021 er 693 arter. Av disse ble 341 arter rødlistevurdert, 321 arter ble satt til kategorien ikke vurdert NE, og 31 arter til kategorien ikke egnet NA. Hoveddelen av makroalger som er kjent fra fastlandsdelen av Norge, kystområdene inkludert, er vurdert. Noen få arter fra Svalbard er vurdert, men det er manglende kunnskap om marine makroalger på Svalbard.  

For marine makroalger er så godt som alle kjente arter fra Norge vurdert. Av grønnalgene er alle kjente alger i Norge i ordenen Charales behandlet. Innen gulgrønnalger (klasse Xanthophyceae) er 20 arter i slekten strandfilt Vaucheria vurdert og i tillegg Asterosiphon dichotomus. Av blågrønnbakterier (cyanobakterier) er noen familier i ordenen Nostocales fra bentisk ferskvannsmiljø behandlet. Makroalger innen gullalger (klasse Chrysophyceae) er med ett unntak Hydrurus foetidus ikke behandlet. Av skjoldalger (Coleochaete) (orden Coleochaetales) er det vurdert 11 arter, av koblingsalger (orden Zygnematales) er det vurdert syv arter, hvorav en ny art for vitenskapen (Zygogonium norvegicum), I tillegg er det vurdert en art i ordenen Chaetophorales (Chaetonema) og en art i ordenen Sphaeropleales (Sphaeroplea). 

I en særstilling innen algene og i rødlistesammenheng står kransalgene (Charales). I alt er det kjent 25 arter i Norge fordelt på fire slekter. Noen av artene har, ifølge den nye Europeiske kransalgefloraen, skiftet navn. Blant de artene som forekommer i Norge har Chara polyacantha skiftet navn til C. aculeolata, C. rudis skiftet navn til C. subspinosa, og C. aculeolata skiftet navn til C. papillosa). Artene i denne gruppen har tilnærmet forutsigbare voksesteder og artene er synlige med det blotte øye, noe som gjør at antallet ukjente lokaliteter antas å være lite. Genetiske analyser viser at Chara taksa som kun skilles fra hverandre i antall og lengde av piggceller, stipuloder og brakteoler, er veldig nært beslektet. De må muligens betegnes som underarter eller varieteter, istedenfor egne arter (Schneider mfl. 2015). For eksempel har C. intermedia (som er blitt slått sammen med C. papillosa), C. hispida, C. horrida, C. baltica, C. polyacantha (som har skiftet navn til C. aculeolata), C. rudis (som har skiftet navn til C. subspinosa, C. aculeolata (som har skiftet navn til C. papillosa) og C. corfuensis identiske strekkode-sekvenser på tre ulike regioner (matK, rbcL, ITS2). Det samme gjelder C. virgata og C. strigosa. Det er derfor mulig at antall og lengde av piggceller er mindre viktige morfologiske kjennetegn for artsavgrensning enn hittil antatt. Dette er opplysninger som kan tyde på at kransalgenes systematikk kan bli endret i nær fremtid. Det jobbes nå for tiden med en ny flora for kransalger i Europa, men siden de genetiske resultatene er såpass nye, og delvis ikke entydige, er det ikke enighet om hvilke arter eventuelt bør slås sammen, eller om alle bør behandles som egne arter. I denne rødlista har vi forholdt oss til taksonomien som mest sannsynlig kommer til å bli brukt i den nye Europeiske floraen, for å unngå forvirring, og for lettere å kunne sammenligne rødlistestatusen i Norge med andre land i Europa. 

Generasjonslengde hos makroalger er meget vanskelig å bestemme. Man vet at noen arter kan være ettårige, mens andre overlever ugunstige perioder i redusert form. Mange arter har også flere generasjoner i løpet av et år. Det er også arter man ikke fullt ut kjenner livssyklus til, noe som kompliserer problemet med generasjonslengde ytterligere. Med utgangspunkt i IUCN sine retningslinjer er vurderingsperioden 10 år. 

Hos alger er det også vanskelig å vite populasjonsstørrelser sikkert, da de fleste artene vokser på forholdsvis dypt vann. Dessuten er mange av undersøkelsene basert på et utvalg av prøver fra diverse habitater, og det er så å si umulig å få en fullgod oversikt over populasjonsstørrelsen. 

Antall rødlistearter  

I alt er 60 (17,6 %) av 341 vurderte algearter rødlistet. Av artene på Rødlista er 26 arter (7,6 %) vurdert som truet (kategori kritisk truet CR, sterkt truet EN, eller sårbar VU). I tillegg er 24 arter (7 %) vurdert som nær truet NT.  

Ti av artene er kategorisert til datamangel DD. Dette er gjerne arter som er lett å observere og identifisere når de er til stede, men få observasjoner og begrenset forekomst indikerer at artene kan ha en viss risiko for å forsvinne fra vår flora. Tilgjengelig kunnskap er imidlertid ikke god nok til at risikoen kan graderes. Vår vurdering er at disse artene har en usikker kategoriplassering, som kan spenne helt fra kategori kritisk truet CR til kategori livskraftig LC.  

Årsak til rødlisting 

Kransalger utgjør den desidert største gruppen av alger som er rødlistet. Dette skyldes at disse ferskvanns/brakkvannsalgene er utsatte for endringer i habitatet, både med hensyn til forsuring av vannmasser, utslipp av gjødsel (eutrofiering), oppdemminger av vann eller også andre endringer i miljøet. Særlig eutrofiering utgjør en trussel for mange kransalgearter i Norge. Det mest brukte kriteriet for vurderingen av kransalger er B-kriteriet begrenset utbredelsesområde/forekomstareal i kombinasjon med fragmentering a(i), få trusselutsatte lokaliteter a(ii) og/eller pågående nedgang i utbredelse b(i), forekomstareal b(ii), habitatareal/kvalitet b(iii) eller antall lokaliteter b(iv). Noen arter er også rødlistet på grunn av pågående nedgang i antall reproduserende individer Bb(v). 

Fire kransalger er rødlistet på grunn av observert populasjonsreduksjon (A-kriteriet).

En viktig trusselfaktor for mange ferskvannsarter knyttet til små poller, er økt tilførsel av næringsstoffer som skyldes avrenning fra omkringliggende jordbruksland. For andre arter med spesifikke miljøkrav, som f.eks. kransalger i brakkvannspoller, er habitatødeleggelser i form av utbygging en reell trussel. Den høye andelen av rødlistete kransalger viser at habitatødeleggelser er meget kritisk for disse algene. Generelt vil en økt tilførsel av næringsstoffer (eutrofiering) og humusstoffer til kystsonen påvirke artssammensetningen og føre til et redusert nedre voksedyp for marine makroalger. En slik utvikling kan føre til at enkelte sjeldne arter blir enda sjeldnere. Innenfor en vurderingsperiode på 10-20 år har trolig en slik utvikling funnet sted både lokalt og regionalt (Skagerrak).  

Marine makroalger er i mindre grad knyttet til trusselutsatte lokaliteter og har mindre spesifikke krav til miljø enn alger i ferskvann. Kystvannet er også i mindre grad påvirket av utslipp fra næringssalter og selv om forholdene skulle bli dårlige i ett område finnes det rikelig med andre voksesteder. Derfor er en mye større andel av disse artene vurdert som livskraftige. Kun syv arter er vurdert som truet eller nær truet i 2021, disse artene er i hovedsak knyttet til saltvannspoller eller andre spesifikke habitat som er svært sårbare for endringer i miljøet. Det kan være i form av utslipp av næringssalter, utbygging i strandsonen, mudring og åpning av utløp. Makroalgesamfunn i slike poller kan også bli direkte eller indirekte påvirket av etablering av fremmede arter, slik som introduserte makroalger som konkurrerer om plass eller introduserte dyr slik som for eksempel sekkdyrene lærsekkdyr Styela clava og Didemnum vexillum som gror over og gjennom metabolisme endrer de fysiske forholdene. Ved vurdering av makroalger er D2 kriteriet mest brukt da disse artene har lite forekomstareal og finnes på få trusselutsatte lokaliteter. For noen av artene er også D1 kriteriet brukt da det er observert få reproduksjonsdyktige individ av arten og trolig liten genetisk utveksling mellom lokalitetene.  

Endringer fra 2015 til 2021 

Antall vurderte arter er tilnærmet det samme i 2021 (341 arter) som i 2015 (330 arter).  

Chara curta ble tatt tilbake til Rødlista for arter 2021, fordi den anses som egen art i den Europeiske floraen, selv om genetiske analyser tyder på at Chara curta ikke kan skilles fra bustkrans Chara aspera (O’Reilly mfl. 2007).  Barkløs småkrans C. braunii og hårkrans C. canescens har endret kategori fra sterkt truet EN til sårbar VU grunnet tilpasning til regler, mens smaltaggkrans Chara subspinosa (som tidligere ble kalt C. rudis) er endret fra EN til VU grunnet ny tolkning av tidligere data.  

Rødalgen Ceramium deslongchampsii som var vurdert som sterkt truet EN i 2015 er i 2021 vurdert til nær truet NT basert på flere funn av arten de seinere årene, og at få av lokalitetene der den er funnet er trusselutsatt. Fem arter har endret kategori fra datamangel DD til livskraftig LC, og en art fra NA til LC på basis av ny kunnskap eller ny tolkning av data. To arter, smal agaralge Gelidium pusillum og Chondria dasyphylla har endret kategori fra datamangel DD til nær truet NT på grunnlag av ny tolking av data. En art Dasya adela er nybeskrevet og ny på listen selv om arten har vært lenge på samme lokalitet, og er vurdert som sårbar VU.  

Løsliggende kalkalger som danner naturtypen ruglbunn har, med få unntak, ikke tidligere vært vurdert i Norge på grunn av uklar taksonomi. Ruglbunn er på OSPARS liste over sårbare og minkende habitat i verden, men er i Norsk rødliste for naturtyper vurdert til datamangel DD (Gundersen mfl. 2018). Naturtypen kan påvirkes av utslipp av næringssalter, partikler og legemidler fra akvakultur eller andre kilder og høsting av korallin sand. Nye genetiske studier har gjort oss i stand til å vurdere noen av artene i 2021. Arten buttgreinet mergel Phymatolithon calcareum, som er den mest vanlige arten i sørligere ruglbunnsområder I Europa, er vurdert som sårbar VU i 2021, da det kun er sikre funn fra to områder i Norge. Arten Lithothamnion soriferum er ny på listen etter taksonomiske avklaringer og er sammen med vorterugl Lithothamnion glaciale den vanligste ruglbunn-arten langs norskekysten. Denne arten er derfor vurdert som livskraftig LC. Lithothamnion tophiforme, L. lemoineae og Phymatolithon lamii er flyttet fra kategorien NE til datamangel DD, da de er sikkert påvist i Norge, men kun på svært få lokaliteter.  

Ekspertkomité 

Ekspertgruppen for alger har bestått av Vivian Husa (leder), Susanne Schneider, Anders Langangen, Mette Eilertsen, Henning Steen. Susanne Schneider og Anders Langangen har hatt et spesielt ansvar for kransalgene. Anders Langangen har vurdert andre alger i ferskvann.  

Takk 

Takk til Kjersti Sjøtun, Jan Rueness og Stein Fredriksen for informasjon om spesielle arter. Teksten i dette kapitelet bygger på teksten til ekspertkomiteen for alger i 2015.

Referanser 

Artsdatabanken (2015). Artsobservasjoner. Rapportsystem for arter 

Brattegard T, Holthe T (1997). Distribution of marine, benthic macroorganisms in Norway. A tabulated catalogue. Preliminary edition. Utredning for DN, 1997-1 

Gundersen H, Bekkby T, Norderhaug KM, Oug E, Rinde E og Fredriksen F (2018). Ruglbunn, Marint gruntvann. Norsk rødliste for naturtyper 2018. Artsdatabanken, Trondheim. Hentet (1.april 2021) fra: https://artsdatabanken.no/RLN2018/326 

Langangen A (2007). Charophytes of the Nordic countries. Saeculum ANS, Oslo 

O’Reilly CL, Cowan RS og Hawkins JA (2007). Amplified fragment length polymorphism genetic fingerprinting challenges the taxonomic status of the near-endemic species Chara curta Nolte ex Kütz (Characeae). Botanical Journal of the Linnean Society 155: 467–476 

Rueness J (1977). Norsk algeflora. Universitetsforlaget, Oslo, Bergen, Tromsø 

Rueness J, Lindstrøm E-A og Kile MR (2011). Ferskvannsrødalger i Norge. Kunnskapsstatus med oversikt over arter i Norge og Norden. NIVA Rapport 6140 

Schneider SC, Rodrigues A, Moe TF og Ballot A (2015). DNA barcoding the genus Chara: molecular evidence recovers fewer taxa than the classical morphological approach. Journal of Phycology 51: 367-380