6SO Bioklimatiske soner

– Oppdelingen av bioklimatiske soner (6SO) i syv trinn (soner) for det norske fastlandet sør for den polare skoggrensa følger tradisjonen etter Sjörs (1963) og Ahti et al. (1968), med de endringer og forenklinger som er gjort i den norske vegetasjonssoneinndelingen, først av Dahl et al. (1986) og seinere av Moen (1998). Et kart som viser inndelingen av Norge (unntatt de arktiske områdene) i bioklimatiske soner, basert på Moen (1998), finnes i NiN[1]AR25: Fig. 2a.

– Fra midten av 1980-tallet har en inndeling i åtte vegetasjonssoner for det norske fastlandet, slik den kommer til uttrykk i Nasjonalatlas for Norge (Moen 1998), hatt tilslutning fra de aller fleste vegetasjonsgeografer. Kartet i Moen (1998) er en videreutvikling av en konsensusinndeling som ble lagd på midten av 1980-tallet (Dahl et al. 1986), som i sin tur tok utgangspunkt i Ahti et al. (1968). Bio-geoklimatisk forskning etter 1998 utfordrer denne åttedelingen på to punkter:

1. Det er en tilsynelatende inkonsistens mellom inndelingen i tre alpine soner og delingen av den «vide sør-arktiske sonen», den arktiske parallellen til lavalpin sone, i to soner, 6SX∙1 arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ) og 6SX∙2 sørarktisk tundrasone (SATZ).
2. Avgrensningen av nemoral sone, hos Moen (1998) liksom i tidligere arbeider (Anonym 1984, Dahl et al. 1986), til den sydligste kyststripa fra Telemark til Sør-Rogaland, utfordres av Bakkestuen et al. (2008) sin analyse av regional (geoklimatisk) variasjon (se også NiN[1]AR25).

– Argumenter for todeling av den arktiske parallellen til lavalpin sone (LA) (punkt 1 ovenfor), er at denne sonen, ofte referert til som den «vide sørarktiske sonen», og lavalpin sone, utspenner mye større klimavariasjon enn de andre sonene (Elvebakk 2005a). Dette bekreftes også av Bakkestuen et al. (2008; se NiN[2]AR25: Fig. 4), som finner at de tre alpine sonene til sammen utspenner omtrent den samme klimavariasjonen som de fem sonene fra nemoral til nordboreal hos Moen (1998). Grunnen til at lavalpin sone likevel ikke blir delt opp i NiN (verken i versjon 1 eller versjon 2), er uklarhet med hensyn til hvor godt egnet de biologiske skillekriteriene som er ansett for viktige mellom 6SX∙1arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ) og 6SX∙2 sørarktisk tundrasone (SATZ) er til å skille en nedre fra en øvre lavalpin sone. For eksempel angir Moen (1987) at øvre grense for vierkratt i Midt-Norge faller sammen med øvre grense for blåbærdominert hei i lesider. Skillet mellom dominans av kratt og dominans av dvergbusker (først og fremst lyngarter) vil i så fall ikke kunne brukes til å skille to lavalpine soner på samme måte som nord for den polare skoggrensa. Dahl (1957) antyder at velutviklete podsolprofiler mangler i øvre del av lavalpin sone og at mange typiske «skogarter» når sin høydegrense et sted omkring midten av lavalpin sone. Han drøfter derfor muligheten for at disse forekomstene kan være relikter etter en postglasial varmetidsskog som nådde et godt stykke opp i det som i dag er lavalpin sone. Det er behov for mer kunnskap om hvorvidt ulike kriterier som kan nyttes til å dele lavalpin sone i to faller sammen før en slik deling eventuelt gjennomføres.

– Med hensyn til punkt 2 ovenfor, finner Bakkestuen et al. (2008) at den nemorale sonen hos Moen (1998), som først og fremst er definert ved forekomst av eikeskoger på kalkfattig mark, ikke er avgrenset på grunnlag av samme klimakriterier som de øvrige sonene [trinnene langs bioklimatiske soner (6SO)]. Bakkestuen et al. (2008) foreslår derfor at nemoral sone «forskyves» østover til området omkring ytre Oslofjord. En forskyvning av nemoral sone vil imidlertid ha den svært uheldige følgeeffekten at den omdefinerte nemorale sonen i Norge ikke vil «henge sammen med» den nemorale sonen slik den blir avgrenset i vårt naboland Sverige ved hjelp av en rekke biogeografiske kriterier. Sjörs (1963) avgrenser det nemorale området i Sverige til Hallandskysten, Skåne og Blekingekysten. Bakkestuen et al. (2008) argumenterer for forekomsten av nemoral sone i Norge med at boreonemoral sone slik den er avgrenset av Moen (1998) ikke utspenner en «breiere» klimaspennvidde enn andre soner (se også NiN[1]AR25: Fig. 4). Dette kan imidlertid bestrides. Nær ytre Oslofjord, der den reviderte nemorale sonen skulle hatt sitt tyngdepunkt, trekkes grensa mellom boreonemoral sone (BN) og sørboreal sone (SB) omkring 200 m o.h., mens øvre grense for den sørboreale sonen trekkes ved 450–500 m (jf. Moen 1998). Andre «avvikende soneforekomster» i ordinasjonsdiagrammet til Bakkestuen et al. (2008) (se også NIN[1]AR25: Fig. 4) kan forklares av at «PCA-Norge» er basert på små observasjonsenheter (1 km²). Det må derfor forventes at «endesonene» langs bioklimatiske soner (6SO) utspenner et breiere klimaintervall enn de andre sonene, fordi avvikerne inkluderes i området som utspennes av ei «endesone». Lokalklimatisk gunstige flekker med et klima som tilfredsstiller kravene til nemoral sone finnes mange steder i Sør-Norge, men utgjør likevel ikke «sone-eksklaver» fordi gjennomsnittsforholdene for større observasjonsenheter skal legges til grunn for inndelingen i bioklimatiske soner. Ytterligere ett punkt med relevans for eikeskog som kriterium for nemoral sone, er at grana mangler på Sørlandet av innvandringshistoriske årsaker (Hafsten 1992). Det er derfor mulig at eikeskogene på kalkfattig mark på Sørlandet, gitt uendrede klimabetingelser, over tid vil få sterkere innslag av gran. Det er også mulig at det mer oseaniske klimaet på Sørlandet enn lenger øst fremmer forekomsten av eikeskoger. I så fall er eikeskogskriteriet ikke egnet som sonekriterium annet enn innenfor en snevrere variasjonsbredde langs den regionale komplekse miljøvariabelen bioklimatiske seksjoner (6SE). I NiN versjon 2 blir derfor, som i NiN versjon 1, den nemorale sonen betraktet som ikke forekommende i Norge.

– Et tilbakevendende spørsmål er om oppløsningen (minstestørrelsen på utfigurerbare arealenheter) er avgjørende for om nemoral sone skal anses for til stede i Norge som det varmeste trinnet langs bioklimatiske soner (6SO). Trinn langs en regional kompleks miljøvariabel kan i prinsippet angis på grunnlag av «gjennomsnittsverdien» for en relevant klimavariabel innenfor ett område. Forekomsten av utfigurerbare områder vil da, særlig for «varme» trinn langs gradienten, avhengige av den romlige skalaen som legges til grunn. Mange steder i Norge forekommer lokale eksklaver med gunstige forhold i en matriks (områdene omkring eksklaven) der forholdene er mindre gunstige. Moen (1998) nevner for eksempel at det som utfigureres som nemoral sone på vegetasjonssonekartet for det norske fastlandet (NiN[1]AR25: Fig. 3a) egentlig er en mosaikk av nemorale og boreonemorale delområder. Aas (1970) beskriver utpostlokaliteter for varmekjær edellauvskog i Telemark [som er typisk for sørboreal sone (SB)] opp til 800 m over havet, et høydenivå som vanligvis assosieres med grensa mellom mellomboreal sone (MB) og nordboreal sone (NB) eller til og med nedre del av nordboreal sone (R. Økland & Bendiksen 1985). Oppløsningen, det vil si rutestørrelsen som legges til grunn for «beregning» av plassering langs en trinnløs sonegradient, avgjør derfor om slike utposter skal oppfattes som sørboreale eksklaver eller om de skal bidra til at (gjennomsnitts)plasseringen av et større område omkring edellauvskogsforekomsten skal karakteriseres som mellomboreal sone. Valget av kornstørrelse (oppløsning) for bioklimatiske soner (6SO) aktualiseres ytterligere av «PCA-Norge» (Bakkestuen et al. 2008), den trinnløse modellen for sone- og seksjonstilhørighet som gjør det mulig å beregne et områdes plassering langs de to regionale komplekse miljøvariablene 6SE og 6SO ved bruk av digitale terrengdata og interpolerte klimadata. Resultater og implikasjoner av PCA-Norge er drøftet i NiN[1]AR25. I NiN versjon 1 ble 4 km²-ruter satt som minste utfigureringsareal for arealenheter på region-nivået, og også lagt til grunn for den romlige oppløsningen som ble adressert ved «regionale økokliner». Sannsynligvis er ingen av sone-eksklavene store nok til å fylle størstedelen av ei rute på 2 × 2 km. Bakkestuen et al. (2008) viser at hovedgradientene som identifiseres ved ordinasjonsanalyse av geoklimatiske variabler er stabile i skalaintervallet (pikselstørrelsen) 1–100 km². Det betyr at de samme komplekse miljøgradientene er viktige for naturvariasjon i Norge innenfor hele dette skalaintervallet, og at valget av rutestørrelse påvirker trinntilhørigheten til enkeltruter, men uten å endre det store bildet av bio-geoklimatisk variasjon. Skalaspørsmålet har også direkte relevans for spørsmålet om forekomst av nemoral bioklimatisk sone i Norge (punkt 2 ovenfor). Moen (1998) utfigurerer nemoral sone for kysten av Sør- og Sørøstlandet, først og fremst for sørvendte områder. Desto finere oppløsning som legges til grunn for vurdering av trinntilhørighet, desto bedre grunnlag er det for å hevde at utfigurerbare nemorale eksklaver finnes. Et relevant spørsmål som eksemplifiserer dette, stilt av Geir Gaarder (pers. medd.), er om det er grunnlag for betrakte områder på sentrale Vestlandet (Hordaland, Sogn) som nemorale. Grenser mellom de boreale sonene [inkludert boreonemoral sone (BN)] er litt forskjøvet langs høydegradienten mellom sørvendte fjordlier med lokalklimatisk gunstige forhold og mindre gunstige eksposisjoner. Det samme burde i prinsippet gjelde også for nemoral sone. Kombinasjonen av bratte, sørvendte, solrike lier som er godt beskyttet mot kjølige vinder fra nord og positiv effekt av havvannet i fjordene på vekstsesonglengden resulterer i vesentlig høyere varmesummer enn ute ved kysten, i innlandet og i flatere landskap. Særlig synes deler av indre Sogn å kunne ha et særs gunstig lokalklima (Sognefjorden er stor, mange lier vender rett mot sør og er bratte, og nedbørmengdene er moderate). Flere artsforekomster peker også i retning av usedvanlig gunstige forhold for varmekjære arter. Pelskjuke (Inonotus hispidus) er, med unntak av ett funn fra Rennesøy i Rogaland, bare er kjent fra et begrenset område i Sogndal, Leikanger og Balestrand. Pelskjuke er utpreget sørlig og varmekjær i Nord-Europa for øvrig. Askeglye (Collema leptaleum) er bare kjent fra én lokalitet i Leikanger, og er en temperert/tropisk art som for øvrig ikke er påvist i Europa. To billearter som er funnet i Fatlaberget på grensa mellom Leikanger og Sogndal har nærmeste kjente forekomster i Nord-Tyskland [ei bladbille på berggull (Erysimum hieraciifolium)] og i Skåne [ei løpebille (Panagaeus bipustulatus)]. Det som også kjennetegner disse artene er at det ikke virker som om de har spesielt snevre levestedskrav slik at de, dersom ikke klimaet var begrensende faktor, burde hatt en mye større utbredelse lenger sør i Norge. Artene synes på samme tid å være primært varmekjære uten å være spesielt kystbundne (de trenger sikkert ganske vintermildt klima, men kan ikke betraktes som oseaniske eller suboseaniske). Kanskje kan tradisjonen for et relativt sterkt fokus på bruk av karplanter som bioklimatiske indikatorer være én årsak til at klimaet i fjordene på Vestlandet tradisjonelt har blitt ansett som mindre gunstig enn klimaet på Sør- og Sørøstlandet? Karplanter har ofte dårligere spredningsevne enn sopp og mange insekter, og stoppes derfor lettere av terrengbarrierer som Norge er særdeles rikt på. De trinnløse sone- og seksjonsgradientene som er beskrevet gjennom PCA-ordinasjon («PCA-Norge»; Bakkestuen et al. 2008; NiN[1]AR25) gir ikke direkte støtte for forekomst av nemorale eksklaver og boreonemoral sone utgjør derfor det «varme endepunktet» for bioklimatiske soner (6SO) i Norge i NiN versjon 2, liksom i NiN versjon 1. Konklusjonen om at nemoral sone ikke finnes i Norge, er imidlertid i en viss grad betinget av den romlige oppløsningen (4 km²-ruter) som ble satt som minste utfigureringsareal for arealenheter på region-nivået i NiN versjon 1. Sannsynligvis er ingen av sone-eksklavene store nok til å fylle størstedelen av ei rute på 2 × 2 km. I bunn og grunn forblir imidlertid håndteringen av «sone-eksklaver» et spørsmål om romlig skala.

– Lokalt kan de regionale komplekse miljøvariablene bioklimatiske soner (6SO) og bioklimatiske seksjoner (6SE) variere sammen, det vil si at økende høyde over havet på samme tid innebærer overgang til en kjøligere bioklimatisk sone og til en mer humid bioklimatisk seksjon. Årsaker til dette er at økende høyde over havet ikke bare innebærer redusert varmetilførsel, men også ofte økende nedbørhøyder (Sjörs 1948, Førland 1979) som sammen med redusert fordampning (evapotranspirasjon) resulterer i økt humiditet. Ett eksempel på slike lokale sammenfall finnes i indre Østfold (R. Økland 1989). Dette illustreres i et lokalt eksempel, sonekart over Verdal kommune i Nord-Trøndelag basert på Moen (1987), som er vist til høyre.

– Det finnes (betydelig) variasjon i miljøforhold og artssammensetning på finere skala enn den regionale, som i større eller mindre grad er relatert til de samme miljøfaktorene som bioklimatiske soner (6SO). Denne variasjonen fanges opp av lokale komplekse miljøvariabler som for eksempel uttørkingseksponering (UE) og oppfrysing (OF). Dette er LKM som også nevnes i forbindelse med bioklimatiske seksjoner (6SE), og som dermed også illustrerer at de to regionale komplekse miljøvariablene kan samvariere lokalt. På lokalklimatisk gunstige steder (med høy innstråling og moderat helning) med god varmetilførsel indikerer artssammensetningen en plassering nærmere den «varme enden» av økoklinen bioklimatiske soner (6SO) enn på lokalklimatisk mindre gunstige steder i samme geografiske område. Moen (1998) viser hvordan nord- og sørvendte lier i samme område har egenskaper som er typisk for nabotrinn langs bioklimatiske soner (6SO).

 
– Trinnene langs bioklimatiske soner (6SO) kan karakteriseres som en sammensatt funksjon av variasjon i en rekke målbare klimafaktorer, særlig relatert til varmeenergitilførsel (for eksempel varmesum og vekstsesongens lengde; Bakkestuen et al. 2008), og en lang rekke botaniske kriterier (Moen 1998). Elvebakk (2005b) viser at grensene mellom de boreale og de arktiske bioklimatiske sonene kan defineres ved hjelp av månedlige temperatursummer (gme-enheter), det vil si summen av månedsmiddeltemperaturene for måneder der månedsmiddeltemperaturen overskrider 0 °C.

– Den bioklimatiske sonegradienten har vært kjent som en hovedkilde til variasjon i arters utbredelse (varmekjære arter har sørlig/sørøstlig utbredelse, komplementært til nordlige/alpine arter) fra det 19. århundret (Blytt 1876) fram til vår tid (R. Økland 1989b, Dahl 1998, Moen 1998). Studier, for eksempel av karplantearters utbredelse i Norge, som identifiserer regionale artssammensetningsgradienter ved hjelp av multivariate metoder (ordinasjonsmetoder) framholder bioklimatiske soner (6SO) som den viktigste regionale komplekse miljøvariabelen (Pedersen 1990, Myklestad 1993).

– Norsk biologisk forskning har hatt et sterkt fokus på biogeografisk variasjon gjennom over hundre år. Såvel arters utbredelse som variasjon i artssammensetning innenfor enkelte naturtyper har vært gjenstand for grundig utforsking. Det finnes en svært fyldig litteratur på dette området. For eksempel beskriver Fremstad (1997) regionale og geografiske utforminger av vegetasjonstyper når slik variasjon anses tilstrekkelig godt kjent. På tross av at mye kunnskap om regional, sone-relatert variasjon er samlet inn og til dels også sammenstilt [se f.eks. Nordhagen (1943) og R. Økland & Bendiksen (1985) for fjellhei og tundra, R. Økland & Bendiksen (1985) og T. Økland (1996) for barskogsdominert fastmarksskogsmark og R. Økland (1990b) for åpen myrflate], finnes fortsatt store kunnskapsmangler om viktige detaljer i den regionale variasjonen i artssammensetning i norsk natur, særlig for andre organismegrupper enn karplanter. Viktige kunnskapsmangler for bioklimatiske soner (6SO) kan oppsummeres i følgende punkter:

1. Det er behov for ny vurdering av hvorvidt nemoral sone finnes i Norge, på grunnlag av analyser av variasjon i klimatiske forhold og artssammensetning.
2. Parallelliteten mellom boreale/alpine bioklimatiske soner på fastlandet og arktiske bioklimatiske soner bør utredes videre. Først og fremst er det behov for å avklare hvorvidt lavalpin sone (LA) bør deles i to, slik tilsvarende arktiske sone er delt i arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ) og sørarktisk tundrasone (SATZ).
3. Det er behov for en grundigere vurdering av hvilken oppløsning («kornstørrelse») som skal legges til grunn for angivelse av et områdes plassering langs de bioklimatiske gradientene. Dette gjelder bioklimatiske seksjoner (6SE), bioklimatiske soner (6SO) og bioklimatiske soner i Arktis (6SX). I NiN versjon 2 er minstestørrelsen for utfigurering av en arealenhet på region-nivå i NiN versjon 1 på 4 km² (NiN[1]AR1, kapittel E5b) fortsatt lagt til grunn.
4. Det er behov for en forbedret trinnløs seksjonsinndeling ved PCA-ordinasjon av miljøvariabler basert på et fullt sett av 1-km² ruter (se NiN[1]AR25 og kommentar nedenfor). En slik analyse er under utarbeidelse (V. Bakkestuen et al., in prep.).
5. Det er behov for utredning av hvorvidt trinndelingen av bioklimatiske soner (6SO) som er etablert for det norske fastlandet [og trinndelingen av bioklimatiske soner i Arktis (6SX)] også er egnet for å beskrive regional variasjon i ferskvannssystemer. I særdeleshet er det behov for kvantitative analyser av variasjon i artssammensetning og miljøfaktorer i vannsystemer, kanskje etter mønster av «PCA-Norge» (Bakkestuen et al. 2008).

Det er behov for mer kunnskap om regional variasjon i artssammensetning relatert til bioklimatiske soner (6SO) for en rekke organismegrupper.

– Begrepsbruk. Trinnene langs bioklimatiske soner (6SO) fra sør til nord blir vanligvis kalt soner, mens den høydebetingete variasjonen ofte kalles belter [se Ahti et al. (1968) for en utførlig drøfting av begreper brukt for variasjonen langs denne regionale gradienten]. Ahti et al. (1968) setter forstavelsen «oro-» foran sonenavnet når det er tale om høydebetinget variasjon, til forskjell fra soner for sør-nordvariasjon som navnsettes uten forstavelse. Ettersom varmerelaterte faktorer er desidert viktigst for variasjonen i artssammensetning langs bioklimatiske soner (6SO) både fra sør til nord og fra lavt til høyt over havet, er det imidlertid ikke fra biologisk synsvinkel grunnlag for å skille mellom soner og belter (Moen 1998).

– Mange ulike begrepsett har blitt benyttet om trinnene langs bioklimatiske soner (6SO). Den komplekse miljøvariasjonen (på regional skala, først og fremst klimavariasjonen) er utgangspunktet for å beskrive naturvariasjon på natursystem-nivået i NiN, med variasjon i vegetasjonens artssammensetning og artenes utbredelse som de fremste uttrykkene for den klimatisk betingete naturvariasjonen. Vi har derfor valgt å bruke begrepet «bioklimatiske soner» både for den regionale komplekse miljøvariabelen og for trinnene som denne er delt inn i.

– NiN versjon 1 viderefører med få unntak det begrepsapparatet for bioklimatiske soner som er vel innarbeidet og i utstrakt bruk Norge i dag; vegetasjonssonene i «Nasjonalatlas for Norge: Vegetasjon» (Moen 1998). Relasjoner til begrepsapparat i eldre arbeider er drøftet hos Ahti et al. (1968) og Moen (1998)

– Relevans for ferskvannssystemer. Trinndelingen av bioklimatiske soner (6SO) tar utgangspunkt i landvegetasjonens fordeling, men er også direkte relevant for regional variasjon i ferskvann. J. Økland & K. Økland (1999) viser at det både blant karplanter og ferskvannstilknyttete dyregrupper forekommer utbredelsesmønstre (sørlige respektivt nordlige) som likner dem man finner i natur på land. Det er imidlertid behov for å systematisere variasjonen i artsutbredelser og artsmangfold i ferskvannssystemer over et større spekter av artsgrupper for å kunne avgjøre om trinndelingen av bioklimatiske soner (6SO) [og bioklimatiske soner i Arktis (6SX)] også er egnet for å beskrive regional variasjon i ferskvannssystemer, eller om variasjon i ferskvann relatert til energitilførsel bør beskrives som en eget regional (bioklimatisk) gradient. I NiN versjon 2 er lagt til grunn at bioklimatiske soner (6SO) [og bioklimatiske soner i Arktis (6SX)] også kan benyttes til å beskrive regional variasjon relatert til energitilførsel i ferskvann.