Objektgruppa dødvedstatus omfatter åtte kategorier av død ved. Død ved har avgjørende betydning for artsmangfoldet i skog. Det er anslått at ca. 7 000 arter i Fennoskandia er knyttet til død ved. Av de 3 799 artene på den norske rødlista (fra 2006), er 632 (17 %) knyttet til død ved. De åtte kategoriene er definert på grunnlag av kombinasjoner av flere forhold; om den døde veden er stående eller liggende, og treets diameter. For stående døde trær er det viktig om det er et bartre eller et lauvtre, for liggende død ved er nedbrytningsgraden viktig.

Kort om objektgruppa

Død ved har avgjørende betydning for artsmangfoldet i skog. I Fennoskandia er, for alle organismegrupper til sammen, anslagsvis 7 000 arter mer eller mindre sterkt knyttet til død ved. 632 (17 %) av de 3 799 artene på den norske rødlista fra 2006 har dødvedtilknytning. Objektgruppa dødvedinnhold (DV) omfatter åtte kategorier (objektenheter) av sammensatte livsmedium-objekter for død ved, definert på grunnlag av plassering langs fire  lokale basisøkokliner som karakteriserer livsmedium-hovedtypen ved-livsmedier; substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) som angir om dødvedobjektet er stående eller liggende, diameterklasse (DI),  (for stående død) opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L)(bartre eller lauvtre) og (for liggende død ved) nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C). Dødvedinnhold (DV) uttrykker en viktig egenskap ved tresjiktsdynamikken i skog. Dødvedstatus, fordelingen av dødvedobjekter i en arealenhet på de åtte objektenhetene i objektgruppa dødvedinnhold (DV), er en viktig tilstandsvariabel på natursystem-ivået.

Naturtypenivåer der objektgruppa inngår i beskrivelsessystemet

Dødvedinnhold (DV) inngår i beskrivelsessystemene for tilstandsvariasjon i skogsmarkssystemer, det vil si på natursystem-nivået.

Variabeltype

Variabeltype: ST (sammensatt variabel som består av 8 tetthets- eller konsentrasjonsvariabler).

Variabelformel: 8TL (opptelling av antallet objektenheter av gitt kategori i arealenheten, angitt på logaritmisk skala).

Definisjon og objektenheter

Dødvedobjekter er sammensatte livsmedium-objekter som hovedsakelig består av ved-livsmedier, med eller uten bark, og som tilfredsstiller følgende krav:

  • objektet er ett sammenhengende stykke av ved-livsmedier (med påsittende bark, eller uten bark dersom denne har løsnet fra veden), eller er oppstått fra ett sammenhengende stykke liggende død ved gjennom nedbrytning på stedet
  • treet er dødt; enten stående (gadd) eller liggende (låg, læger)
  • treet har diameter i brysthøyde > 10 cm

Et dødt tre regnes i sin helhet som ett liggende dødvedobjekt når den gjenstående stubben er lavere enn 1,3 m, og som to dødvedobjekter (et stående dødvedobjekt for stubben og et liggende dødvedobjekt for toppen) dersom bruddstedet er mer enn 1,3 m over bakken og toppens diameter ved bruddstedet er større enn 10 cm.

Dødvedobjektets romlige plassering er i senterpunktet for intakt stamme eller stammebasis (stående død ved eller liggende død ved som er resultatet av stammebrekk), eller i midten av rotveltgrop (for liggende død ved som er resultatet av rotvelt).

Objektgruppa dødvedinnhold (DV) omfatter åtte objektenheter (Tabell 1) som er definert på grunnlag av plassering langs fire lokale basisøkokliner som er viktige for å karakterisere ved-livsmedier:

  • substrattilstand: treets livsfaser (ST–A); det skilles mellom
    • trinn Y3 stående dødt tre (gadd); sammenhengende dødvedobjekt bestående av stamme(del) og rot; stamme(rest) er minst 1,3 m høy og diameteren i brysthøyde > 10 cm [økoklinen diameter (DI) fra trinn 3 middels stor]; stammen skal ha en vinkel > 30 ° med horisontalplanet, og verken stamme eller greiner skal berøre bakken
    • trinn Y4 liggende tre (læger); dødvedobjekt bestående av (a) et helt tre med diameter > 10 cm i brysthøyde [økoklinen diameter (DI) fra trinn 3 middels stor] og (i) stamme som har en vinkel < 30 ° med horisontalplanet eller (ii) stamme eller greiner som berører bakken; eller (b) avbrukket topp med diameter ved bruddstedet > 10 cm
  • diameterklasse (DI); det skilles mellom
  • middels dimensjoner (trinn 3 middels stor + trinn 4 relativt stor); diameter i brysthøyde (eller, for avbrukket topp ved bruddstedet) 10–30 cm
  • store dimensjoner (trinn 5 stor + 6 svært stor + 7 kjempe); diameter i brysthøyde (eller, for avbrukket topp ved bruddstedet) > 30 cm
  • bartre (trinn LY1 gran + trinn LY2 furu + trinn LY3 andre bartrær enn gran og furu)
  • lauvtre (14 trinn; LY4–LY17)
  • lite nedbrutt (trinn C2 nylig død ved + trinn C3 lite nedbrutt ved + trinn C4 middels nedbrutt ved)
  • sterkt nedbrutt (trinn C5 sterkt nedbrutt ved + trinn C6 nesten oppråtnet ved)
  • (bare for stående død ved) opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L); det skilles mellom
  • (bare for liggende død ved) nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C); det skilles mellom

Dødvedobjekter med variasjon i nedbrytningsgrad typifiseres til den kategorien (det samletrinnet) som karakteriserer mer enn 50 % av dødvedobjektet (Bilde 1–2).

Dødvedmengde i skog blir vanligvis tallfestet som antall dødvedenheter pr. dekar eller som volum av dødvedenheter pr. dekar i m3 (eventuelt fordelt på kategorier av dødvedenheter). I NiN versjon 1 er antall dødvedenheter lagt til grunn for kvantifisering av dødvedinnhold. Antall er vesentlig raskere å registrere enn volum, som krever beregninger. Antall blir angitt på en 2-logaritmisk skala fordi en slik skala er raskere å bruke enn opptelling av eksakt antall, men samtidig presis nok for de aller fleste praktiske formål (se Tabell 2 og Artikkel 1: F1).

Presisjonen i nedre del av en logaritmisk skala (lav dødvedmengde) bestemmes av flatemålenheten som legges til grunn for registrering. Normalt antall dødvedenheter pr. dekar i norsk skogsmark er i størrelsesorden 0–20 for hver av liggende og stående død ved. Dette eksemplifiseres av data for antall dødvedenheter pr. dekar fra en undersøkelse av hogstpåvirkning på undervegetasjonen i granskog i mellomboreal sone [bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A3 mellomboreal sone MB)] på Oppkuven (Ringerike, Buskerud) (T. Økland et al. 2003). I de sju forsøksflatene varierte dødvedmengden fra 10 til 36 dødvedobjekter pr. dekar for læger [objektenhetene liggende død ved (læger), middels dimensjon, lite nedbrutt (DV–5), liggende død ved (læger), middels dimensjon, sterkt nedbrutt (DV–6), liggende død ved (læger), stor dimensjon, lite nedbrutt

(DV–7) og liggende død ved (læger), stor dimensjon, sterkt nedbrutt (DV–8)] og fra 2 til 13 for gadder [stående dødt lauvtre (gadd), middels dimensjon (DV–1), stående dødt lauvtre (gadd), stor dimensjon (DV–2), stående dødt bartre (gadd), middels dimensjon (DV–3) og stående dødt bartre (gadd), stor dimensjon (DV–4)], det vil si i størrelsesorden henholdsvis 100–360 og 20–130 pr. hektar. Den undersøkte skogen i Oppkuven var uten synlige spor etter hogst fra tida etter annen verdenskrig; i sterkere hogstpåvirket skog er tilsvarende tall oftest mye lavere. Når hvert av disse tallene igjen skal fordeles på fire dødvedkategorier, kommer antallet i mange av kategoriene godt under 10. For å øke presisjonen i nedre del av skalaen, brukes hektar (10 000 m2) som flatemålenhet ved angivelse av dødvedmengde. En alternativ måte å angi dødvedmengde, er som estimert volum dødved av gitt kategori, uttrykt som andel av volum levende trebiomasse (det vil si som en andelsvariabel; se Artikkel 1: F1 punkt A3).

Utbredelse og forekomst

I en skog der det aldri blitt tatt ut trevirke, gjennomgår all ved alle nedbrytningsstadier [trinn langs økoklinen nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C)]. Forholdet mellom mengden (volumet) av død ved og stående biomasse av levende trær avhenger av boniteten (trærne blir vanligvis eldre når de vokser saktere) og av nedbrytningsbetingelsene på stedet (som avhenger av trevirkets egenskaper, markfuktigheten og klimaforholdene – både temperaturen og humiditeten). Trær som ’dør på rot’ gjennomgår først et stadium som stående død ved [substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) trinn A3 stående dødt tre (gadd)] som kan vare mer enn 50 år. I en undersøkelse av stående død ved i granskog på Oppkuven (Ringerike, Buskerud) fant Storaunet & Rolstad (2004) at median alder på stående død ved (av gran) var ca. 20 år og at ca. 20 % av de stående dødvedobjektene hadde dødd for over 50 år siden. De fant også at ’dødsraten’ for stående dødvedobjekter (det vil si andelen av stående dødvedobjekter i et gitt ’kull’ som gikk over til å bli liggende dødvedobjekter) var uavhengig av alder som stående dødvedobjekt; den årlige avgangen var 3–4 % og kunne beskrives ved en negativ eksponensialkurve:

TODO: formel

der Nt er antall ved tidspunkt t, No er antall ved tidspunktet t0, k er årlig ’dødsrate’ og t er tidsintervallet (Storaunet & Rolstad 2004). I denne undersøkelsen var altså k = 0,03–0,04.

Stadiet ’liggende død ved’ [substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) trinn A4 liggende tre (læger)] varer lengre enn stadiet ’stående død ved’ fordi et tre forblir et liggende dødvedobjekt helt til det ikke lenger finnes synlige rester etter treet. Nedbrytningen av liggende død ved følger samme negative eksponensialfunksjonen som ’dødsraten’ for stående død ved (Olson 1963). Det finnes relativt få studier av dødvednedbrytning i Skandinavia. I en undersøkelse i Sørøst-Norge fant Næsset (1999) at nedbrytningshastigheten for granvedobjekter varierte mellom 0,017 og 0,049 med en medianverdi på 0,033. ’Halveringstida’ for biomassen i en liggende dødvedenhet av gran (tida det tar før dødvedenhetens tørrvekt er halvert) ble beregnet til 21 år (sammenlikn med Bilde 1–2), og beregninger viste at 95 % av den opprinnelige biomassen er borte i løpet av ca. 90 år. Stokland (2001) antyder at tida det tar før en liggende dødvedenhet ikke lenger er synlig på marka varierer mellom ca. 70 år i lavlandet Østafjells på steder med høg bonitet [Hytteborn & Packham (1987) fant tilsvarende tall for Øst-Sverige] til ca. 200 år i fjellnære områder (Hofgaard 1993). Sannsynligvis går nedbrytningen vesentlig raskere i svært humide og relativt varme områder, som for eksempel i lavlandet på Vestlandet.

Dødvedenheter har altså en normal ’levetid’ (som dødvedobjekt) som er vesentlig lavere enn den forventete levealderen til trær (som levende tre). Sjøl i skog som ikke har vært hogd er derfor det samlete volumet av død lavere enn volumet av levende trebiomasse. Forholdstall for dødvedvolum og volum av levende biomasse for to grandominerte skogbestander i mellomboreal bioklimatisk sone (NiN BD 8: B1) på Oppkuven (Ringerike, Buskerud) er vist i Tabell 3. Tabellen viser at dødvedmengden kan variere mye, også mellom skogbestander som ikke har vært hogd. Sannsynlige årsaker til dette er at ujevn aldersfordeling i trepopulasjonene og sjeldne naturfenomener (værekstremer, branner) gjør at ’rekrutteringen’ av nye dødvedobjekter skjer i rykk og napp.

Hogst medfører uttak av tømmer og reduksjon i mengden død ved. Dødvedmengden i forstlig drevet skog påvirkes sterkt av avvirkingsmetode [tilstandsøkoklinen skogbestandsavgang (BA)], tid siden avvirking [fanges opp av tilstandsøkoklinen tresjiktssuksesjonstilstand (TS)] og en rekke andre faktorer. Tall fra T. Økland et al. (2003) viser at dødvedvolumet uttrykt som prosentandel av volum levende biomasse kan variere fra < 5 % i tidligere flatehogd skog til over 50 % i skog som ble forsiktig selektivt hogd for omkring 100 år siden.

Relasjon til andre objektgrupper

Konsentrasjonen av dødvedobjekter blir, som det er gjort rede for i avsnittet ’utbredelse og forekomst’, bestemt av de viktige tilstandsøkoklinene i skog; skogbestandsavgang (BA), tresjiktssuksesjonstilstand (TS) og tresjiktstetthet (TT). Det er også en sammenheng mellom dødvedinnhold (DV) og rotvelt (RV) fordi en rotvelt også resulterer i forekomst av et dødvedobjekt (liggende død ved). Stor mengde død ved innebærer økt sannsynlighet for forekomst av svært stort (gammelt) tre (GT) eller levende tre som huser spesielt livsmedium (LT).

Drøfting av, og kommentarer til, sentrale begreper

Dødvedbegrepet er presist og vel innarbeidet.

Sammenlikning med andre arbeider

Framlegget til registreringsmetode for dødvedinnhold (DV) i NiN versjon 1 tar utgangspunkt i, og er kompatibel med, metodikken for registrering av dødvedprofil som beskrives av Stokland (2001) og metodikken for registrering av livsmiljøene ’stående død ved’ og ’liggende død ved’ i MiS (Anonym 2001).

Stokland (2001) sin indikator ’dødvedmønster’ (coarse woody debris pattern, ’CWD-mønster’) innebærer registrering eller estimering av konsentrasjoner (tettheter) av fire  kategorier av død ved  Konsentrasjon kvantifiseres som volum per flatemålsenhet (m3 · ha–1). Disse fire kategoriene korresponderer med de åtte objektenhetene som utgjør objektgruppa dødvedinnhold (DV) i NiN versjon 1 (Fig. 1). Dødvedmønsteret er én variabel, teknisk sett en ikke-ordnet faktorvariabel med fire trinn (se Artikkel 1: F1 punkt A4). Stokland (2001) presenterer data fra sørøst-norsk skog som viser at ’dødvedmønster’  kan generaliseres til fire (eller fem) karakteristiske fordelingsmønstre (Tabell 4), som han betegner’dødvedprofiler’ (coarse woody debris profile).

Stokland (2001) sin definisjon av ’dødvedmønster’ er basert på volum død ved pr. arealenhet, mens det i NiN versjon 1 legges opp til en langt enklere registreringsmetodikk basert på opptelling eller estimering av antall dødvedenheter pr. arealenhet. For å kunne bruke informasjon om dødvedinnhold innsamlet ved NiN-metodikken til å karakterisere dødvedmønster etter Stokland (2001), trengs en ’oversettelsesnøkkel’ fra antall enheter til volum. Utallige datasett inneholder målinger av diameter og trehøyde på trær; de to enkeltvariablene som er nødvendige for å kunne beregne volum (med bark) etter standard kuberingstabeller [Braastad (1966) for bjørk, Brandseg (1967) for furu og Vestjordet (1967) for gran]. Det finnes også kuberingstabeller for andre treslag (se oversikt hos Øyen & Tveite (2002). Kuberingstabellene er implementert i enkle nettkalkulatorer for kubering av de fleste treslag (se for eksempel http://www.skogforsk.no/feltforsok/prodweb/kubKalk.cfm, utarbeidet av S. Støtvig & B.-H. Øyen). Det er mulig å estimere midlere volum for et tre av gitt treslag i hver av diameterklassene 10–30 og > 30 cm (merk at volumet øker med tredje potens av diameteren, slik at større trær vil få relativt større innflytelse på midlet enn mindre trær). Disse middelverdiene kan så benyttes som standard omregningsfaktor fra antall til volum. En slik metode for estimering av volum vil naturligvis være beheftet med usikkerhet, først og fremst fordi dødvedenhetene i et område ikke behøver fordele seg innenfor diameterklassene på samme måte som i et stort standardmateriale. En aller første, grov tilnærming til omregningsfaktor, er at 5 objekter med middels dimensjon eller 1 objekt med stor dimensjon tilsvarer 1 m3. Dette estimatet er basert på observasjoner av ca. 300 trær (mest gran og furu, men også bjørk) i Solhomfjell-området (Gjerstad, Aust-Agder) i 2003 (R. Halvorsen upubliserte data, se Tabell 5). Omregningsfaktoren må forventes å variere regionalt og som følge av variasjon i en rekke faktorer som påvirker trærnes vekst. Likevel gjør omregningsfaktoren det mulig å angi CWD-mønstre for et gitt skogområde med rimelig god presisjon. Stokland (2001) viser da også at 70 % av 128 undersøkte landsskogtakseringsflater i Sørøst-Norge blir plassert til korrekt CWD-mønster sjøl om dødvedmengden i de ulike kategoriene feilvurderes med mellom 50 og 100 %. Feilen som ligger i omregning fra antall til volum er mye mindre enn dette (jf. standardfeilen for middelestimatet i Tabell 5).

Såvel stående død ved som liggende død kan legges til grunn for å avgrense et område som MiS-figur (se MiS-instruksen; Anonym 2001). En MiS-figur avgrenses når ’livsmiljøer’ (registreringsenheter på lavt generaliseringsnivå, som ikke direkte svarer til livsmedium i NiN) forekommer i konsentrasjoner over en viss inngangsverdi, som for dødvedobjekter er basert på antall dødvedobjekter pr. flatemålsenhet. Det er altså full overensstemmelse mellom måten konsentrasjoner av dødvedobjekter registreres i NiN versjon 1 og ved MiS-metoden. Inngangsverdiene for ’miljøfigur’ i MiS på grunnlag av stående og liggende død ved, og enhetene som skal registreres i figurer med dødvedkonsentrasjoner over inngangsverdien, er angitt i Tabell 6.

Betydningen av dødvedobjekter for artsmangfoldet i skog

Død ved som livsmedium (livsmedium-hovedtyper ved-livsmedier og, i noen grad, på bark) har svært stor betydning for artsmangfoldet i skog. Den nordiske saproxyl-databasen (The Saproxylic Database; www.saproxylic.org, Dahlberg & Stokland 2004–07), som har til hensikt å dokumentere levestedskrav for alle nordeuropeiske arter som er mer eller mindre avhengige av død ved for sin eksistens, inneholdt ved utgangen av 2006 opplysninger om 5 500 arter, og det blir anslått at antallet vil komme opp i 7 000. De kvantitativt viktigste organismegruppene er insekter og sopp. Av de 3 799 artene på den norske rødlista (Kålås et al. 2006), er 632 (17 %) knyttet til død. Det finnes en omfattende litteratur om biologisk mangfold knyttet til død ved, se for eksempel Dahlberg & Stokland (2004).