Tovingene omfatter mygg og fluer og utgjør en av de største insektordnene. Tovingene er også den mest økologisk diverse insektordenen. Karakteristisk for tovingene er at bakvingene er omdannet til svingkøller (haltere), som tjener som balanseorganer når insektet flyr. Framvingene er funksjonelle, og er normalt membranøse og gjennomsiktige med et relativt enkelt ribbenett. Hodet er velutviklet, og de fleste artene har store fasettøyne som gir utmerket syn. Kjever mangler, og munndelene er sugende eller stikkende. Larvene kan være svært forskjelligartede og opptrer i de fleste livsmiljøer. Felles for tovingelarvene er at brystet helt mangler bein.

Antall og utbredelse

Tovingene omfatter om lag 160 000 beskrevne arter på verdensbasis. De forekommer på alle kontinenter, inklusive Antarktis, og i de fleste livsmiljøer. Mange arter har larver som lever i ferskvann, og noen få arter har tilpasset seg marint miljø. I Norge er det registrert om lag 5 300 tovingearter fordelt på 106 familier.

Anatomi

Kroppsbygning hos vanlig solflue, en typisk tovinge

Det viktigste kjennetegnet for tovingene er at bakvingen er omdannet til en svingkølle (halter).

Ulike tovingehoder

Eksempler på hodebygning hos mygg (øverst) og fluer (nederst). Merk variasjonen i antennenes og munndelenes oppbygning.

Tovinger er svært små til middels store insekter med velutviklet og meget bevegelig hode, og et kraftig brystparti som er tydelig avsatt fra bakkroppen. Karakteristisk for ordenen er at bakvingene er omdannet til svingkøller (haltere) som fungerer som gyroskoper når dyret flyr. De fleste tovinger har store fasettøyne som gir et detaljert bilde av omgivelsene. Hos mange arter dekker øynene nesten hele hodet og gir dyret nesten 360 garders synsfelt. Tovinger mangler kjever, og munndelene er modifisert for å ta opp flytende føde.

  • Hodet er stort og bevegelig, med svært tynn hals. Fasettøynene er vanligvis velutviklede og kan dekke en stor del av hodearealet. Punktøyne finnes eller mangler. Antennene har meget variabel utforming. Hos mygg er antennene mangeleddet og vanligvis betydelig lengre enn hodet. De er ofte utstyrt med lange hår og kan være fjærformede. Hos fluer er de innerste tre antenneleddene vanligvis kraftige mens de øvrige er redusert til en liten tapp (stylus) eller smal børste (arista) på tuppen eller på ryggsiden av det tredje segmentet. Børsten kan ha synlige ledd, men fremstår vanligvis som en meget fin uleddet pisk som kan være bar eller hårete. Munndelene er sugende, men er ellers meget variable. De er vanligvis snuteformet forlenget med to brede, myke lapper (labellae) ytterst som brukes til å slikke opp væske. Hos stikkmygg, knott, klegg og andre blodsugende grupper er munndelene modifisert for å stikke eller skjære gjennom vertens hud.
  • Brystet huser de store vingemusklene og er kraftig utviklet. Det midtre brystsegmentet, som bærer flygevingene, er kraftigere enn de to øvrige.
  • Framvingene er membranøse og vanligvis gjennomsiktige. Ribbenettet er vanligvis enkelt, med i utgangspunktet seks forgreinede lengderibber og et mindre antall tverribber. Hos de calyptrate fluene (Calyptrata) er basis av vingen oppsvulmet og danner to utstående skjell, et vingeskjell og et brystskjell (calyptere) som ligger inn mot brystet. I hvile legges vingene flatt over bakkroppen. Noen få tovingegrupper er vingeløse.
  • Bakvingene er omdannet til korte, klubbeformede svingkøller (haltere).
  • Beina er lange og velutviklede, vanligvis med fem fotledd. Det ytterste fotleddet bærer to klør og har som regel også to putelignende gripeorganer (pulvilli) som omslutter et sentralt hår (empodium). Pulvillene er tett besatt med mikroskopiske hår som gir fluene godt feste på glatte underlag. Hos noen fluer danner også empodiet en sugepute.
  • Bakkroppen er tydelig avsnørt fra brystet. Hannens kjønnsorganer er tidvis store og meget komplekse.

Eggene kan være svært forskjelligartede, men er vanligvis hvite eller gulhvite og ovale uten nevneverdige ytre strukturer.

Larvene varierer mye i utseende, fra slanke og marklignende til tykke maddiker. Felles for tovingelarvene er at brystbeina mangler helt, også hos frittlevende larver. Hos enkelte arter finnes imidlertid vortefotlignende organer på brystet og/eller bakkroppen. Mygglarver har velutviklet hodekapsel og bitende munndeler. Sidepunktøyne kan finnes eller mangle, og innenfor familiene svevemygg og stikkmygg kan larvene ha ekte fasettøyne. Vannlevende mygglarver har ofte svært spesialisert kroppsbygning, og mange arter har store, vifteformede munndeler som brukes til å filtrere næringspartikler ut av vannet. Antennene er vanligvis svært små, men hos svevemygglarver er antennene modifisert til fangstredskaper med skarpe, krumme børster. Hos de ekte fluene er larvenes hodekapsel trukket delvis inn i brystet, og munndelene artikulerer ikke mot hverandre, men består i stedet av to eller fire nedadvendte kroker som beveger seg parallelt i vertikalplanet. Hos de høyerestående fluene (Cyclorrhapha) er hodet helt redusert, og kroppen ender simpelthen i en spiss utstyrt med to munnkroker.

Puppene er normalt mumiepupper, hvor vingene og ekstremitetene er intimt festet til kroppen. Hos mange pupper finnes imidlertid to frie pusterør på framenden. Puppen kan ligge fritt eller være beskyttet av en silkekokong. Hos stikkmygg svømmer puppen fritt i ferskvann. Hos de høyerestående fluene beholdes den siste larvehuden gjennom puppestadiet. Disse puppene, som kalles puparier, er vanligvis harde, brune og eggformede uten markerte ytre trekk.

Ordenskjennetegn

Tovinger kjennes lettest igjen på bakvingene som er omdannet til svingkøller. Denne modifikasjonen finnes ellers bare hos viftevingene (Strepsiptera), men hos disse er det framvingen som har blitt modifisert mens bakvingen er den funksjonelle flygevingen. Hanner av skjoldlus (Hemiptera: Coccoidea) kan ha kraftig reduserte bakvinger som overfladisk ligner svingkøller, men disse har en annen struktur enn tovingenes svingkølle. Skjoldlusene har dessuten reduserte munndeler, og brystbeinene har hver kun ett fotledd og én klo. Svingkøllene er normalt tilstede både hos vingede og vingeløse arter av tovinger; de er vanligvis godt synlige, men hos de calyptrate fluene er de skjult under brystskjellene.

Systematikk

Tovingene har tradisjonelt blitt delt inn i to underordener: mygg (Nematocera) og fluer (Brachycera). I dag vet vi at fluene utgjør en naturlig (monofyletisk) gruppe, mens myggene ikke gjør det da fluene har sitt evolusjonære utspring innenfor myggene. Stankelbeinsmyggene (Tipulidae) og vintermyggene (Trichoceridae) utgjør to av de mest basale tovingefamiliene. Disse to familiene har mange trekk som er primitive for ordenen, blant annet snuteformet forlenget hode. Andre primitive trekk ved myggene som gruppe er mangeleddete antenner og larver med fullt utviklet hodekapsel. Hos fluene er antennen kraftig redusert og består av tilsynelatende bare tre ledd, og larvens hodekapsel er delvis trukket inn i kroppen og har nedovervendte munndeler. Den største gruppen innenfor fluene er de ‘høyerestående fluene’ (Cyclorrhapha), som kjennetegnes blant annet ved at larvene helt mangler hode (dette er de klassiske gulrotformede maddikene), og ved at forpuppingen skjer inne i den siste larvehuden. Den største gruppen innenfor de høyerestående fluene er Scizophora, som kjennetegnes ved at det voksne insektet har en bueormet fure (ptilinalsøm) på pannen. Ptilinalsømmen skjuler en oppblåsbar panneblære (ptilinum), som fluen bruker under klekkingen til å presse opp den seige pupariehuden. Panneblæren trekkes permanent inn i hodet etter klekkingen, men ptilinalsømmen forblir synlig. Schizophora er en stor gruppe som omfatter over en tredjedel av alle tovingene. Den største gruppen innenfor Schizophora er de calyptrate fluene (Calyptrata), som kjennetegnes ved at basis av flygevingen er oppsvulmet og danner to vingeskjell (calyptere). Til de calyptrate fluene hører blant annet de velkjente spyfluene og kjøttfluene.

Tovingenes nærmeste slektninger er nebbfluene (Mecoptera) og loppene (Siphonaptera). Sammen utgjør de tre ordnene gruppen Antliophora.

Økologi og livssyklus

Tovinger flest er suverene luftakrobater som i stor grad baserer seg på synet for orientering. Utover dette varierer livsstilen overordentlig mye. De fleste voksne tovinger livnærer seg av sukkerholdig væske, først og fremst nektar, som de slikker opp ved hjelp av sine svampelignende munndeler. Mange er imidlertid rovdyr, og disse har oftest forsterkede, lansettlignende munndeler som de bruker til å stikke byttet og suge ut innmaten med. Eksempler på rovlevende familier er rovfluene og dansefluene. Flere tovingegrupper har gått over til å suge blod, deriblant stikkmygg, knott, sviknott og klegg. De blodsugende tovingene inkluderer mange viktige sykdomsvektorer, blant annet malariamyggene (Anopheles spp.), som overfører malariaparasitten, og tsetsefluene (Glossina spp.), som overfører sovesyke. Noen fluer tilbringer hele eller store deler av livet i pels- eller fjærdrakten til pattedyr og fugler, hvor de livnærer seg av blod. Dette gjelder lusfluene (Hippoboscidae) og flaggermusfluene (Nycteribiidae). Flaggermusfluene er både blinde og vingeløse. Lusfluene er tidvis helt vingeløse, og mange av de vingede artene river av seg vingene når de har funnet en egnet vert.

Det er naturlig nok de blodsugende tovingeartene folk oftest har befatning med, men disse utgjør bare en beskjeden del av artsmangfoldet. En av de mest påfallende tovingegruppene er blomsterfluene (Syrphidae), en stor familie som utpreger seg ved at de fleste artene etterligner vepsenes svarte og gule varseltegninger. Imitasjonen gir dem utvilsomt god beskyttelse mot mange rovdyr som forbinder vepsenes fargetegninger med fare. De beste vepseimitatorene er ved første øyekast nesten umulige å skille fra stikkeveps; de etterligner ikke bare vepsens kroppsform og stripetegninger, men kopierer også vepsenes spesielle måte å folde vingene bakover på i hvile, og noen arter bruker frambeina til å etterape vepsenes lange, svarte antenner. Andre blomsterfluer har kraftig hårete kropp og etterligner humler, med svarte, gule, hvite og/eller oransje stripetegninger. Et annet spesielt trekk ved blomsterfluene er hannenes kurtiseflukt, som består i å imponere damene ved å henge urørlig i luften i timesvis. Svevende blomsterfluehanner er et vanlig syn i skogen om sommeren.

Tovingenes larver finnes i de fleste livsmiljøer og utnytter nær sagt alle tenkelige typer mat. Mange arter lever av dødt organisk materiale enten i jordsmonn, i død ved, i møkk eller i åtsler. Larvene til høyerestående fluer er blant de viktigste nedbryterne av møkk og åtsler. Mange tovingelarver lever av sopp, og markene som man finner i markstukken matsopp tilhører ulike grupper av mygg og fluer. Andre arter borer i plantestengler eller lager miner i blader, mens atter andre er rovdyr. Eksempler på rovlevende tovingelarver er mange blomsterfluelarver som livnærer seg av bladlus. Mange mygglarver er akvatiske, og de fleste av disse livnærer seg av plankton og næringspartikler som de filtrerer ut av vannet. Flere grupper av fluelarver er parasittoider på andre leddyr. Parasittoider utvikler seg på eller i en levende vertsorganisme, men de avviker fra ekte parasitter ved at de i siste instans dreper eller sterilisterer verten. De fleste parasittoide fluelarver er endoparasittoider (inni verten), mens noen få er ektoparasittoider (utenpå verten). Den viktigste gruppen av parasittoide tovinger er snyltefluene (Tachinidae), som vanligvis er endoparasittoider i andre insektlarver. En del fluelarver er ekte parasitter på virveldyr. Eksempler på disse er bremsene (Oestridae), hvor larvene lever under huden eller i fordøyelseskanalen til fugler og pattedyr. Bremsene kan utgjøre et stort problem på husdyr og kan unntaksvis infisere mennesker. I varmere strøk finnes mange andre fluearter som infiserer levende vev hos mennesker og andre pattedyr, et fenomen som kalles myiasis. Vanligvis legges eggene i et eksisterende sår, og larvene borer seg derfra innover i kjøttet. Noen arter kan også infisere uskadde verter. Paradoksalt nok blir fluelarver også brukt i medisinen til å rense sår der det har gått alvorlige infeksjoner. Larvene som benyttes til sårrensing tilhører arter som bare livnærer seg av dødt organisk materiale, og som dermed selektivt fortærer det atrofierte (døde) vevet uten å skade det friske vevet rundt.

Referanser

Chinery, M. 1978. Insektleksikon I farger. Tiden Norsk Forlag, Oslo. 352 sider.

Grimaldi, D. & Engel, M. S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.

Larsson, S. G. 1966. Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.

Marshall, S. A. 2012. Flies: The Natural History and Diversity of Diptera. Firefly Books, Richmond Hill, Ontario. 616 sider.

Nilsson, A. (ed.) 1997. Aquatic Insects of North Europe. A Taxonomic Handbook. Volume 2. Odonata - Diptera. Apollo Books, Stenstrup, Danmark. 440 sider.

Wiegmann, B. M. et al. 2011."Episodic radiations in the fly tree of life. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (14). 5690-5695.

Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Botfly. Lastet ned 10.01.2014

Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Diptera. Lastet ned 10.01.2014

Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Tse_tse. Lastet ned 10.01.2014


Taksonomi

Vitenskapelig navn
Tovinger Diptera
Taksonomisk kategori
Orden
Bokmål
tovinger
Nynorsk
tovenger
Klassifisering